Ася Казанцева - Мозг материален

Представьте себе три клетки-колбочки, расположенные по соседству. Одна из них, центральная, получает поток света. Остальные две, по краям от нее, света не получают. Это потому, что мы показываем животному светлую точку на черном фоне.

А надо сказать, что фоторецепторы – довольно странные ребята. Они активны и выделяют нейромедиатор именно тогда, когда находятся в темноте, а когда они освещены, то их активность, наоборот, падает. Соответственно, в нашей ситуации две колбочки по краям посылают сигналы, а центральная колбочка молчит.

К центральной колбочке подсоединено передаточное звено: биполярная клетка. В данном случае она оснащена таким набором мембранных рецепторов, чтобы возбуждаться именно тогда, когда вверенная ей колбочка освещена и не выделяет нейромедиатор.

Но колбочка пока недостаточно молчит. От самого по себе упавшего на нее луча света ее активность снизилась, но не пропала. Соответственно, биполярная клетка передает сигнал дальше, но очень слабо и неуверенно. Чтобы биполярная клетка достаточно сильно возбудилась и начала интенсивно воздействовать на следующее звено, ганглиозную клетку с on -центром, должны соблюдаться два условия: во‐первых, чтобы центральная клетка была освещена. Во-вторых, чтобы соседние с ней клетки-колбочки освещены не были.

Второе условие контролируется с помощью еще одного нейрона: горизонтальной клетки. Она соединена со всеми тремя колбочками. А у нее такое свойство, что она реагирует на активность колбочек и, если они расшумелись, отправляет им подавляющие сигналы.

В ситуации, когда светлое пятно большое и все три колбочки неактивны, горизонтальная клетка с ними ничего не делает, потому что они и так не шумят. А вот в интересующей нас ситуации, когда одна колбочка уже малоактивна, а остальные две как раз выделяют много нейромедиатора, потому что не освещены, горизонтальная клетка реагирует на это – и подавляет работу всех трех.

Теперь наша центральная клетка-колбочка подавлена сразу по двум причинам. Во-первых, потому что на нее просто попал свет. Во-вторых, одновременно еще и потому, что на соседние клетки он как раз не попал, они выделяли нейромедиаторы, раздразнили горизонтальную клетку, а она сказала: “Да заткнитесь же вы!” всем своим колбочкам сразу.

Это делает центральную клетку-колбочку достаточно молчаливой, чтобы биполярная клетка, заметив это обстоятельство, сгенерировала свой собственный отчетливый сигнал и передала его дальше – на ганглиозную клетку с on -центром.

То есть нейронные сети в нашей сетчатке конструктивно организованы таким образом, чтобы максимально интенсивно реагировать именно на контраст. На переход между светом и тенью. На то обстоятельство, что одни колбочки освещены, а другие, по соседству, нет. Любое темное пятно на светлом фоне (или наоборот) немедленно бросается нам в глаза, в прямом смысле слова. Это довольно важно для нашего выживания, ведь контрастное пятно может оказаться, например, ядовитым насекомым.

Важно здесь то, что у каждой ганглиозной клетки есть рецептивное поле: та группа клеток-колбочек (маленькая в центральном поле зрения, большая на периферии), активность которых – именно в совокупности! – определяет тот сигнал, который ганглиозная клетка отправит дальше. При этом рецептивные поля ганглиозных клеток перекрываются, то есть информация от одного и того же фоторецептора может поступать в разные клетки.

Дальше, как легко догадаться, есть следующие стадии обобщения. Подавляющее большинство волокон зрительного нерва отправляется в латеральное коленчатое тело таламуса, а оттуда информация передается в первичную зрительную кору. На промежуточной станции обработки информации, в таламусе, тоже происходят всякие важные события [252] Nassi, J. J. & Callaway, E. M. (2009). Parallel processing strategies of the primate visual system. Nature Reviews Neuroscience , 10 (5), 360–372. , но они преимущественно связаны с распознаванием цветов и регистрацией движения, и пока мы на них останавливаться не будем. Когда мы говорим о восприятии контуров неподвижных объектов, то для простоты можно считать (и это будет почти полная правда), что клетки таламуса по‐прежнему реагируют на темные пятнышки на светлом фоне или на светлые пятнышки на темном фоне.

Что‐то в этом роде Хьюбел и Визель ожидали найти и в первичной зрительной коре, когда в 1958 году, вдохновленные исследованиями сетчатки и таламуса, приступили к ее изучению. Они выбирали какой-нибудь симпатичный кошачий нейрон, подводили к нему микроэлектрод, показывали кошке стеклышки с нарисованными на них пятнами и надеялись обнаружить отклик. Важнейшим инструментом электрофизиологов тогда, в докомпьютерную эпоху, был аудиомониторинг, при котором электрические импульсы от клеток преобразуются в звуковые сигналы. Даже если нейрон неактивен, он время от времени говорит: “тр… тр…”, просто демонстрируя тем самым, что он жив.