Ася Казанцева - Мозг материален

Так вот. Вы смотрите на внешний мир. В нем есть всякие объекты, которые хорошо или плохо отражают падающие на них лучи света. Эти лучи попадают на сетчатку и воспринимаются ее фоторецепторами: палочками и колбочками. Они изменяют свою активность. Здесь, на входе, картинка еще пиксельная. Внешний мир просто проецируется на сетчатку. Это последний момент, когда все просто. Последний, когда глаз еще можно сравнивать с фотокамерой.

Дальше фоторецепторы взаимодействуют с настоящими нейронами (формально говоря, они и сами – нейроны, просто очень необычные и видоизмененные). Там, в сетчатке, есть несколько слоев обработки информации, но в конечном счете она стекается в ганглиозные (или ганглионарные) клетки. На этом уровне принимается решение о том, какая информация поступит в зрительный нерв и будет передана дальше вглубь мозга. Обратите внимание на безличную формулировку. Решение “принимается” само, никто его не принимает. Оно вытекает из самой организации сети, из того, каким образом клетки соединены друг с другом.

Самый простой пример иерархической организации связан с нашим периферическим зрением. Дело в том, что мы отчетливо видим только очень маленький участок мира – тот, на котором сфокусировали взгляд. Изображение в этом случае проецируется на центральную ямку сетчатки, в которой число ганглиозных клеток приблизительно равно числу клеток-колбочек. Но вот на всей остальной сетчатке разрешающая способность гораздо ниже, потому что каждая ганглиозная клетка обрабатывает информацию сразу от десятков фоторецепторов. Изображение там нечеткое и размытое.

Если вы мне не верите, если вам кажется, что вы отчетливо видите всю страницу, то попробуйте удерживать взгляд на слове “крокодил” и одновременно дочитать абзац до конца. Получается? Не очень? Вот именно. Мы абсолютно не замечаем, насколько несовершенно наше периферическое зрение. Отчасти потому, что мы постоянно двигаем глазами и немедленно фокусируем взгляд на том, что нас заинтересовало, а отчасти потому, что большую часть картинки нам заботливо дорисовывает наш мозг – как на основании памяти о том, что в принципе находится в комнате (мы же осмотрели ее, когда зашли), так и на основании жизненного опыта, подсказывающего, каким именно объектом должна оказаться смутная тень такой‐то формы.

Есть даже эксперименты, в которых мозг вполне успешно обучали предсказывать будущее неправильно [250] Herwig, A. & Schneider, W. (2014). Predicting object features across saccades: evidence from object recognition and visual search. Journal of Experimental Psychology: General , Vol. 143 (5), 1903–1922. . Людям показывали в периферическом поле зрения полосатый кружок, а пока они переводили на него взгляд (и долю секунды не были сфокусированы ни на чем и на самом деле не видели ничего), подменяли изображение на кружок с меньшим количеством полосок. После серии таких предъявлений люди обучались считать, что размытая картинка, в которой вроде бы видно шесть полосок, на самом деле соответствует кружку с четырьмя полосками, и уверенно занижали количество полосок во всех тех случаях, когда их просили угадать, сколько же полосок они увидели боковым зрением. Или, наоборот, завышали – смотря к чему их приучили.

А вот другой пример иерархической организации в сетчатке, более сложный, но и более важный для процессов обработки зрительной информации. Пока мы говорим об отдельных фоторецепторах, их активность зависит просто от того, попали ли на них фотоны. Совсем другое дело – ганглиозная клетка: ее активность уже зависит от простейших паттернов, присутствующих в изображении. Например, от наличия контраста между освещенным и затемненным участком. Уже здесь, внутри глаза, начинается анализ информации.

Сегодня описано много разновидностей ганглиозных клеток [251] Dhande, O. S. et al. (2015). Contributions of retinal ganglion cells to subcortical visual processing and behaviors. Annual Review of Vision Science , 1, 291–328. , но в 1950‐е годы Штефан Куффлер изучал две ключевые: клетки с on -центром и с off -центром. Первые максимально активны тогда, когда экспериментальному животному показывают небольшое светлое пятно на темном фоне, вторые, наоборот, когда ему показывают небольшое темное пятно на светлом фоне. Если экран равномерно освещен или затемнен, то ни тем ни другим это неинтересно.

Ганглиозные клетки в центральном поле зрения используют причудливо выплетенную нейронную сеть, чтобы сравнивать освещенность своей собственной колбочки и ее соседей. Я опишу вам этот механизм, потому что он классный. Но запутанный.