Ричард Докинз: Егоїстичний ген

«…самиця перетинчастокрилих споріднена зі своїми рідними сестрами тісніше, ніж зі своїм потомством будь-якої статі». — Незабутня винахідливість гіпотези Гамільтона про «спорідненість» для особливого випадку перетинчастокрилих парадоксальним чином погано вплинула на репутацію його більш загальної та фундаментальної теорії. Історія з гаплодиплоїдною спорідненістю є якраз достатньо простою, щоби не докладати надмірних зусиль для її розуміння, але достатньо складною, щоби бути задоволеним собою від її розуміння та бажати поділитися нею з іншими. Це добрий «мем». Якщо дізнатися про Гамільтона не з його робіт, а з якоїсь розмови за кухлем пива, то цілком може бути, що ви почуєте виключно про гаплодиплоїдність. У наші дні кожен підручник біології, як би коротко він не висвітлював родинний добір, майже обов’язково присвячує «спорідненості» хоча б параграф. Один мій колега, якого сьогодні називають одним із провідних експертів із соціальної поведінки великих ссавців, зізнався мені, що протягом багатьох років вважав теорію родинного добору Гамільтона лише гіпотезою про спорідненість і нічим більшим! З усього цього можна зробити висновок, що, якщо якісь нові факти змушують нас сумніватись у важливості гіпотези про спорідненість, люди схильні думати, що це докази проти всієї теорії родинного добору. Це те ж саме, якби великий композитор написав довгу й глибоко оригінальну симфонію, де одна коротка мелодія, яку він вставив десь посередині, запам’ятовувалась настільки легко, що її одразу почали би насвистувати на вулиці. Уся симфонія асоціювалася б з однією цією мелодією. І якби потім людям перестала подобатись ця мелодія, вони вважали би, що не люблять й усю симфонію.

Візьмемо, наприклад, корисну під усіма оглядами статтю Лінди Гемлін про голих землекопів, нещодавно опубліковану в журналі «Нью Сайнтист». Їй серйозно зашкодив натяк на те, що голі землекопи та терміти певним чином не підходять під гіпотезу Гамільтона лише тому, що вони не гаплодиплоїдні! Важко повірити, що авторка взагалі хоч раз заглядала до класичної пари робіт Гамільтона, оскільки гаплодиплоїдність згадується там лише на чотирьох із п’ятидесяти сторінок. Мабуть, вона покладалась на другорядні джерела (сподіваюсь тільки, що не на «Егоїстичний ген»).

Інший показовий приклад стосується попелиць-солдатів, яких я описував у примітках до 6-го розділу. Як пояснюється там, оскільки попелиці формують клони ідентичних близнюків, серед них цілком можна очікувати альтруїстичної самопожертви. Гамільтон відмітив це у 1964 році, доклавши певних зусиль, аби роз’яснити той незручний факт, що (наскільки тоді було відомо) клонові тварини не демонструють якоїсь особливої тенденції до альтруїстичної поведінки. Відкриття попелиць-солдатів на той час вкладалося в теорію Гамільтона якнайкраще. Тим не менш, оригінальна стаття, яка повідомляла про це відкриття, подавала попелиць-солдатів так, немов вони якось ускладнюють цю теорію, бо попелиці, бачте, не гаплодиплоїдні! Нічогенька така іронія.

Якщо звернутись до теми термітів — яких також часто вважають незручними для теорії Гамільтона — іронія продовжиться, бо в 1972 році Гамільтон сам висунув одну з найбільш оригінальних теорій про те, чому вони стали соціальними, яку можна вважати вдалою аналогією гіпотези про гаплодиплоїдність. Цю теорію — теорію циклічного інбридингу — зазвичай приписують С. Бартцу, який розробив її через сім років після першої її публікації Гамільтоном. Характерно, що Гамільтон сам забув, що він вигадав «теорію Бартца» першим, і мені довелося тицьнути йому під носа його власну статтю, щоби він у це повірив! Якщо ж відволіктися від питань першості, то сама ця теорія настільки цікава, що я шкодую, що не розглянув її у першому виданні своєї книги. Виправлю цей недогляд зараз.

Як я сказав, ця теорія була вдалою аналогією гіпотези про гаплодиплоїдність. Насамперед я мав на увазі, що важливою рисою гаплодиплоїдних тварин, з погляду соціальної еволюції, є те, що певна самиця може бути генетично ближчою до її братів чи сестер, ніж до власного потомства. Це робить її більш схильною залишатись у батьківському гнізді та ростити братів чи сестер, а не йти з гнізда, щоб народжувати й ростити власне потомство. Гамільтон розмірковував над причиною, чому в термітів також брати чи сестри можуть бути генетично ближчими один до одного, ніж батьки до потомства. Ключ до розуміння цього дає близькоспоріднене схрещування (інбридинг). Коли тварини спаровуються зі своїми братами чи сестрами, потомство, яке вони дають, стає більш генетично однорідним. Білі щури в межах однієї лабораторної лінії генетично майже еквівалентні однояйцевим близнюкам. Це відбувається тому, що вони народжуються в результаті довгої низки спаровувань між братами та сестрами. Вдаючися до технічних термінамів, їхні геноми стають надзвичайно гомозиготними: майже в кожному з їхніх генетичних локусів два гени є ідентичними один одному, а також ідентичними генам у тому самому локусі всіх інших індивідів лінії. В природі нечасто побачиш довгі низки кровозмішувальних спаровувань, але є один суттєвий виняток — терміти!