Е. Бессолицына: Биохимия метаболизма. Учебное пособие

Кроме того, АТФ достаточно устойчивая молекула и время ее жизни достаточно велико. Таким образом, для обеспечения процессов биосинтеза клетка постоянно нуждается в притоке энергии – АТФ. В ходе синтеза организм переводит более окисленные вещества в менее окисленные, для чего необходимы доноры протонов и электронов: NADH, NADPH и FADH 2.

Совокупность реакций окисления различных биомолекул (углеводов, липидов, аминокислот, нуклеотидов) направленных на синтез АТФ и восстановление NAD +, NADP +и FAD +получила название – энергетический метаболизм клетки или катаболизм. Тогда как совокупность реакций биосинтеза биологических молекул и сборки из них клеточных компонентов называют пластическим обменом или анаболизмом.

Таким образом общий метаболизм клетки можно разделить на две большие части: катаболизм и анаболизм.

Энергетический обмен клетки подразделяется в зависимости от класса окисляемых соединений на несколько направлений:

окисление углеводов;

окисление липидов;

окисление белков.

Белки выполняют множество других важных функций, поэтому расщепляются реакциях энергетического обмена в небольших количествах или в случае дефицита других молекул источников энергии. Основными молекулами вступающими в реакции катаболизма являются углеводы и липиды (триацилглицериды).

Углеводы являются одним из основных источников энергии для клетки причем выделяют два пути окисления углеводов: бескислородное (или анаэробное) и с участием кислорода (аэробное). К анаэробным путям окисления углеводов относятся гликолиз, пентозофосфатный шунт и разнообразные виды брожения. Гликолиз является не только путем окисления моносахаридов в параллельным синтезом АТФ, но и прелюдией к путям аэробного окисления или клеточному дыханию.

Рассмотрим пути окисления углеводов более подробно.

Гликолиз – это совокупность реакций превращения глюкозы в пируват. У аэробных организмов гликолиз служит как бы прелюдией к циклу трикарбоновых кислот и цепи переноса электронов, в ходе которых запасается большая часть свободной энергии, содержащейся в глюкозе. Открытие гликолиза последовало непосредственно за экспериментами Бюхнера, а также Гардена и Ионга по сбраживанию сахара дрожжевым соком. Вскоре с изучением спиртового брожения слились исследования другого направления, связанные с изучением мышц. Физиологи заинтересовались процессом, благодаря которому изолированная мышца могла получать энергию для сокращения в отсутствие кислорода. Хилл показал, что энергию обеспечивает превращение гликогена в лактат, а несколько позднее Мейергоф продемонстрировал, что происходящие при этом химические реакции сходны с теми, которые наблюдаются при спиртовом брожении. Установление структуры изучению гликолиза, проведенными Эмбденом во Франкфурте и Парнасом в Польше. Таким путем вскоре была выяснена последовательность реакций гликолиза (путь Эмбдена – Мейергофа – Парнаса). Все ферменты, катализирующие отдельные стадии процесса, к настоящему времени выделены, закристаллизованы и подробно изучены. Все десять реакций гликолиза протекают в гиалоплазме.

Основным моносахаридом поступающим в гликолиз является глюкоза. В животной клетке присутствуют как свободная глюкоза (поступившая через мембрану из внешней среды), так и продукт распада гликогена (животного полисахарида – мономером которого является глюкоза).

Вся последовательность реакций гликолиза может быть разбита на четыре стадии (последовательность реакций гликолиза представлена на рисунке 1):

подготовка к разрыву цепи;

разрыв цепи и установление равновесия между триозофосфатами;

окислительное образование АТФ

превращение 3-фосфоглицерата в пируват.

Первый этап – подготовка к разрыву цепи:

В гликолиз могут поступать различные свободные шестиуглеродные моносахариды (гексозы) глюкоза, фруктоза и другие, а также глюкоза из гликогена. В первой реакции происходит фосфорилирование молекулы глюкозы ее осуществляет фермент гексокиназа во всех органах и тканях или глюкокиназа в печени. Оба фермента относятся к классу трансфераз, и осуществляют перенос фосфатной группы с молекулы АТФ на молекулу глюкозы с образованием глюкозо-6-фосфата, АТФ в данном случае является как донором энергии, так и донором фосфатной группы, за счет затраты АТФ происходит, во-первых, образование активной формы моносахарида, глюкозо-фосфата, во-вторых, обеспечивается необратимость реакций гликолиза. Разница между ферментами заключается в специфичности (глюкокиназа более специфична взаимодействует только с глюкозой, гексокиназа менее специфична фосфорилирует все гексозы); в распределении в организме (глюкокиназа в печени, гексокиназа в остальных тканях организма); в регуляции (смотри ниже). Второй путь входа через глюкозо-1-фосфат. Так входят в гликолиз глюкоза из гликогена и галактоза.