Марк Мосевицкий - Распространненость жизни и уникальность разума?

Рибосомные РНК бактерий и архе, различаясь по размерам и составу оснований, весьма консервативны в каждом из этих царств. Экстраполяции, выполненные Уэзом с использованием данных о частоте мутирования рибосомных РНК, не оставляют отделившейся от стволовой линии ветви, которую мы обозначим как предархе, достаточно времени на превращение рибосомных РНК-бактерий в соответствующие РНК-архе. Однако в тот ранний период, когда аппарат репликации ДНК только формировался и механизмы репарации (исправления) ошибок репликации, как и других мутаций, были далеко не столь совершенны, как ныне, темп мутирования мог быть существенно выше.

Накопленные к настоящему времени сведения об аминокислотной последовательности белков, участвующих в синтезе нуклеиновых кислот, позволили поставить вопрос о генетической структуре “последнего общего предшественника” – клеток, функционировавших непосредственно перед образованием двух самых ранних сохранившихся поныне ветвей. Было установлено, что ферменты, осуществляющие полуконсервативную репликацию ДНК (ДНК-репликазы), у бактерий и архе не являются родственными. Следовательно, они появились уже после разделения ветвей. Из этих, а также ряда других соображений был сделан вывод о принадлежности последнего общего предшественника миру РНК (Poole and Logan, 2005). С другой стороны, было обнаружено, что многие ферменты, осуществляющие в современных клетках синтез предшественников ДНК (де-зоксирибонуклеотидов), а также синтез РНК по ДНК (транскрипцию), уже присутствовали у последнего общего предшественника (Leipe et al., 1999). Поэтому вполне обоснованным представляется мнение, что клетки последнего общего предшественника уже обладали ДНК, однако механизмом их синтеза путем полуконсервативной репликации они еще не располагали. Синтез ДНК мог осуществляться путем комплементарного копирования РНК. Этот механизм, известный как обратная транскрипция, используется ретровирусами для создания в зараженной клетке ДНК-копии их РНК-генома. Возможно, геном последнего общего предшественника был представлен гибридными РНК-ДНК биспиральными молекулами. Нить ДНК в гибридных молекулах служила матрицей для комплементарного синтеза РНК. Помимо выполнения функций, связанных с синтезом белков, эта РНК служила матрицей для образования комплементарной нити ДНК и т. д. Возможно также, что полученная обратной транскрипцией нить ДНК служила матрицей для образования комплементарной нити ДНК, т. е. геном последнего общего предшественника был образован биспиральной ДНК. Ее воспроизведение в отсутствие полуконсервативной репликации могло осуществляться через промежуточный синтез нити РНК, обратную транскрипцию и т. д. В этом случае для превращения в клетку современного типа последнему общему предшественнику, уже обладавшему современным генетическим кодом и механизмом синтеза белков на рибосомах (Harris et al., 2003), еще предстояло разработать механизм полуконсервативной репликации ДНК, когда параллельно копируются обе нити “родительской” биспирали с образованием двух “дочерних” биспиралей. Однако именно перед этим этапом эволюции произошло отделение ветви архе, и указанный механизм вырабатывался в обеих ветвях (бактерий и архе) независимо (Leipe et al., 1999). После того, как эта задача была выполнена, перестал функционировать за ненадобностью механизм обратной транскрипции. Теперь только ДНК отвечала как за синтез РНК, так и за собственное воспроизводство.

Интересно отметить, что, несмотря на независимое формирование механизмов полуконсервативной репликации, в ветвях архе и бактерий оба эти механизма при всей их сложности в большинстве деталей не только схожи, но практически одинаковы. Так, у всех организмов репликация происходит при однонаправленном протягивании обеих нитей родительской ДНК через закрепленный мультиферментный комплекс – реплисому (см. Мосевицкий, 1976; Албертс и др., 1994; Kornberg, 2000). Возникающие при этом проблемы (механические напряжения в ДНК, связанные с раскручиванием биспирали в вилке репликации, необходимость пофрагментного копирования одной из нитей и др.) также решаются сходным образом у бактерий и архе. Соответственно и функции белков, участвующих в этих процессах, весьма схожи у всех существующих ныне клеток. Некоторые белки, выполняющие близкие функции, оказались похожими также структурно, хотя возникали и эволюционировали уже в разных ветвях (Leipe et al., 1999; Giraldo, 2003). Последнее можно объяснить большим эволюционным преимуществом единственной оптимальной конформации этих белков, выполнявших определенные функции при репликации ДНК, и в других, связанных с ДНК, процессах. Однако на рассматриваемом этапе нельзя исключить взаимную корреляцию эволюционного развития бактерий и архе, которая также могла приводить к структурной близости белков, участвующих в, казалось бы, независимо формировавшихся процессах. Такие корреляции, именуемые горизонтальными переносами, являются основной темой следующего раздела.