Изменения количества ядер в клетке могут быть представлены многоядерностью, появлением «спутника ядра» и безъядерностью. Многоядерность возможна при слиянии клеток. Таковы, например, гигантские многоядерные клетки инородных тел и Пирогова – Лангханса, образующиеся при слиянии эпителиоидных клеток (см. рис. 72). Но возможно образование многоядерных клеток и при нарушениях митоза – деление ядра без последующего деления цитоплазмы, что наблюдается после облучения или введения цитостатиков, а также при злокачественном росте.
«Спутниками ядра», кариомерами (маленькими ядрами), называют мелкие подобные ядру образования с соответствующей структурой и собственной оболочкой, которые расположены в цитоплазме около неизмененного ядра. Причиной их образования считают хромосомные мутации. Таковы кариомеры в клетках злокачественной опухоли при наличии большого числа фигур патологических митозов.
Безъядерность в отношении функциональной оценки клетки неоднозначна. Известны безъядерные клеточные структуры, которые являются вполне жизнеспособными (эритроциты, тромбоциты). При патологических состояниях можно наблюдать жизнеспособность частей цитоплазмы, отделенных от клетки. Но безъядерность может свидетельствовать и о гибели ядра, которая проявляется кариопикнозом, кариорексисом и кариолизисом (см. Некроз).
Структура и размеры ядрышек
Изменения ядрышек имеют существенное значение в морфофункциональной оценке состояния клетки, так как с ядрышками связаны процессы транскрипции и трансформации рибосомальной РНК (р-РНК). Размеры и структура ядрышек в большинстве случаев коррелируют с объемом клеточного белкового синтеза, выявляемого биохимическими методами. Размеры ядрышек зависят также от функции и типа клеток.
Увеличение размеров и количества ядрышек свидетельствует о повышении их функциональной активности. Вновь образованная в ядрышке рибосомальная РНК транспортируется в цитоплазму и, вероятно, через поры внутренней ядерной мембраны. Интенсивный синтез белка в таких случаях подтверждается увеличением количества рибосом эндоплазматической сети.
Гипергранулированные ядрышки с преобладанием гранул над фибриллярной субстанцией могут отражать различное функциональное состояние как ядрышек, так и клетки. Наличие таких ядрышек с хорошо выраженной лакунарной системой и резкой базофилией цитоплазмы свидетельствует как о повышенном синтезе р-РНК, так и о трансмиссии. Такие «гиперфункциональные ядрышки» встречаются в молодых плазматических клетках, активных фибробластах, гепатоцитах, во многих опухолевых клетках. Те же гипергранулированные ядрышки со слабовыраженной базофилией цитоплазмы могут отражать нарушение трансмиссии (транспортировки гранул) при продолжающемся синтезе р-РНК. Они обнаруживаются в опухолевых клетках, отличающихся большим ядром и незначительной цитоплазматической базофилией.
Разрыхление (диссоциация) ядрышек, отражающее их гипогрануляцию, может быть следствием «извержения» р-РНК в цитоплазму или торможения ядрышковой транскрипции. Дезорганизация (сегрегация) ядрышек отражает, как правило, полное и быстрое прекращение ядрышковой транскрипции: ядро уменьшается в размерах, наблюдается выраженная конденсация ядрышкового хроматина, происходит разделение гранул и протеиновых нитей. Эти изменения встречаются при энергетическом дефиците клетки.
Ядерные включения делят на три группы:
1. ядерные цитоплазматические
2. истинные ядерные
3. ядерные вирусобусловленные.
Ядерными цитоплазматическими включениями называют отграниченные оболочкой части цитоплазмы в ядре. Они могут содержать все составные части клетки (органеллы, пигмент, гликоген, капли жира и т. д.). Их появление в большинстве случаев связано с нарушением митотического деления.
Истинными ядерными включениями считают те, которые расположены внутри ядра (кариоплазмы) и соответствуют веществам, встречающимся в цитоплазме [белок, гликоген, липиды и т. д.]. В большинстве случаев эти вещества проникают из цитоплазмы в ядро через неповрежденные или поврежденные поры ядерной оболочки или через разрушенную ядерную оболочку. Возможно также проникновение этих веществ в ядро при митозе. Таковы, например, включения гликогена в ядрах печени при сахарном диабете («ядерный гликоген», «дырчатые, пустые, ядра»).
Вирусобусловленные ядерные включения (так называемые тельца ядерных включений) неоднозначны. Во-первых, это ядерные включения в кариоплазме кристаллической решетки вируса, во-вторых, включения белковых частиц, возникающих при внутриядерном размножении вируса; в-третьих, ядерные включения как проявление реакции на поражение вирусом цитоплазмы («реактивные включения»).
Читать дальше