Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Известный американский протистолог Джон Корлисс решил, что разбираться в этом нужно, основываясь на понятии ткани [411] Dickinson D. J., Nelson W. J., Weis W. I. Studying epithelial morphogenesis in Dictyostelium // Tissue morphogenesis: methods and protocols. Springer New York, 2015. 267–281. [412] Miller P. W. et al. The evolutionary origin of epithelial cell-cell adhesion mechanisms // Current Topics in Membranes , 2013, V. 72, 267–311. . По общепринятому определению, ткань — это система клеток и межклеточного вещества, объединенных происхождением, строением и выполняемыми функциями. Так вот, Корлисс предложил считать, что протистом называется любой эукариотный организм, имеющий не более одной ткани. Тогда получается, что к протистам относятся все одноклеточные… и некоторые многоклеточные тоже. Например, любая нитчатая водоросль, хоть она и многоклеточная, должна считаться протистом, потому что никакого разнообразия тканей у нее нет.

В то же время определение Корлисса четко указывает границу, за которой отнести живое существо к протистам уже при всем желании нельзя. Например, у многоклеточного протиста не может быть никакой сосудистой системы, потому что она по самой своей природе требует наличия хотя бы двух тканей: той, из которой состоят сосуды, и той, которая их окружает и через них снабжается.

Организмы, имеющие не менее двух полноценных тканей, Корлисс вполне логично назвал многотканевыми . Например, все многоклеточные животные бесспорно попадают в эту категорию. У любого уважающего себя животного, даже если у него нет нервной системы и мышц, есть хотя бы две ткани: эпителиальная (покровная) и соединительная , занимающая внутренний объем и богатая межклеточным веществом. И той и другой необходимы межклеточные контакты, о которых мы упоминали в конце главы 10. Для эпителиев особенно важны плотные контакты и десмосомы, а для соединительной ткани — фокальные контакты, которые позволяют клеткам закрепляться на волокнах межклеточного вещества.

По мнению Корлисса, на уровень многотканевых организмов вышли всего две эволюционные ветви: многоклеточные животные (Metazoa) и высшие растения (Embryophyta). Все остальные до полноценной многотканевости, грубо говоря, недотянули. Ближе всех к ней подошли некоторые водоросли — бурые, красные, а также харовые, которые близки к наземным растениям и раньше считались их прямыми предками. Но Корлисс все равно считает их всех протистами, несмотря на то что длина некоторых бурых водорослей достигает 60 метров. У грибов многотканевость сомнительна, и по классификации Корлисса грибы — тоже протисты. Они потенциально способны выйти на многотканевый уровень, но им это просто не нужно. Есть одна группа грибов — лабульбениомицеты, паразиты насекомых, — в теле которых все-таки возникла практически настоящая тканевая организация. Клетки делятся там в разных направлениях и образуют целую трехмерную структуру, хоть и мелкую (доли миллиметра). Но в мире грибов это исключение, а не правило.

На грани перехода к многотканевости находятся некоторые слизевики, входящие в супергруппу амебозоев. Тут есть примеры, когда в плодовом теле возникает настоящая покровная ткань, причем устроенная поразительно похоже на эпителий животных [413] Worley A. C., Raper K. B., Hohl M. Fonticula alba: a new cellular slime mold (Acrasiomycetes) // Mycologia , 1979, V. 71, № 4, 746–760. [414] Deasey M. C. Spore formation by the cellular slime mold Fonticula alba // Mycologia , 1982, V. 74, № 4, 607–613. . Более того, некоторые мембранные белки, обеспечивающие межклеточные контакты, у слизевиков те же самые, что и у животных [415] Brown M. W., Spiegel F. W., Silberman J. D. Phylogeny of the «forgotten» cellular slime mold, Fonticula alba, reveals a key evolutionary branch within Opisthokonta // Molecular Biology and Evolution , 2009, V. 26, № 12, 2699–2709. . Взглянув на эволюционное древо, мы видим, что слизевики и животные могли унаследовать эти белки только от общего предка всей мегагруппы Unikonta. Значит, молекулярная «машинерия», позволяющая в принципе создать многоклеточность, у этого предка — очень древнего! — уже была на месте.

В высшей степени замечательно, что собственные слизевики нашлись не только в супергруппе амебозоев (куда входит большая их часть), но и в группе опистоконтов. Это фонтикула — с виду вполне типичный слизевик, у которого питающаяся стадия состоит из множества одиночных амеб, а для образования спор служит плодовое тело [416] Paps , Ruiz-Trillo, 2010. [417] Brown M. W. et al. Aggregative multicellularity evolved independently in the eukaryotic supergroup Rhizaria // Current Biology , 2012, V. 22, № 12, 1123–1127. . Но типичные слизевики принадлежат к амебозоям. А вот фонтикула, как показала молекулярная генетика, вовсе к ним не относится. Она относится к супергруппе опистоконтов и занимает там место в основании «грибного» эволюционного ствола Holomycota — рядом с амебами-нуклеариидами, на которых ее амебоидная стадия, собственно, и похожа [418] Mikhailov et al. , 2009. [419] Беклемишев К. В. Зоология беспозвоночных. Курс лекций. — М.: Издательство МГУ, 1979. . Это означает, что в супергруппе опистоконтов (в которую, напомним, входят не только грибы, но и животные) была самостоятельно, хотя и на общей с амебозоями молекулярной основе, выработана жизненная форма слизевика. И как ни странно, это вполне ожидаемо. Слизевики независимо возникали в разных группах эукариот не меньше семи раз [420] Kirschner M., Gerhart J. Evolvability // Proceedings of the National Academy of Sciences , 1998, V. 95, № 15, 8420–8427. . Единственная из традиционных супергрупп эукариот, в которой нет собственных слизевиков, — это растения (архепластиды). Во всех остальных супергруппах они есть. Как видим, жизненная форма слизевиков почему-то оказалась среди эукариот очень «популярной». И мы не можем исключить, что через такую жизненную форму когда-то прошли предки многоклеточных животных.