Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Интересно, что бревиата предпочитает жить в воде с очень низким содержанием кислорода. Поэтому у нее нет митохондрий, хотя есть митохондриальные гены, успевшие мигрировать в ядро. Учитывая, насколько бревиата примитивна (то есть насколько древней эволюционной ветвью она является), вполне можно было бы предположить, что митохондрий у нее никогда и не было. К сожалению, это опровергается твердо установленными генетическими фактами, против которых не пойдешь. Природа далеко не всегда так экономична, как от нее этого ждут люди. Бревиата — в самом деле очень древнее существо, но митохондрии она тем не менее успела когда-то приобрести, а потом утратить.

Апузомонады — жгутиконосцы, которые живут в морских донных отложениях, на дне пресных водоемов, а часто и в почве: капельно-жидкой воды для них там вполне достаточно. Это отличный пример жизненной стратегии, типичной для «одножгутиковых» в классическом понимании Кавалье-Смита [394] Cavalier-Smith T., Chao E. E. Phylogeny and evolution of apusomonadida (protozoa: apusozoa): new genera and species // Protist , 2010, V. 161, № 4, 549–576. . Жгутиков у апузомонад тем не менее два. Они не несут никаких волосков, но направлены в разные стороны: один — вперед, а другой загнут и тянется вдоль тела клетки (поэтому под микроскопом его бывает плохо видно). Жгутиконосец-апузомонада скользит по грунту, работая жгутиками, а на «брюшной» — то есть обращенной к субстрату — стороне он образует ложноножки, которыми захватывает бактерий [395] Torruella G., Moreira D., Lopez-Garcia P. Phylogenetic and ecological diversity of apusomonads, a lineage of deep-branching eukaryotes // Environmental Microbiology Reports , 2017, V. 9, № 2, 113–119. . Группа эта относительно немногочисленная, но в то же время широко распространенная. Благодаря особенностям своего образа жизни апузомонады легко преодолевают экологические барьеры как между пресными водами и морем, так и между любыми водоемами и почвой [396] Brown et al. , 2013. . Поэтому весьма вероятно, что именно апузомонады (или какие-то похожие на них существа) первыми среди эукариот вышли на сушу.

Положение этой группы на древе долго было неопределенным. Скорее всего, апузомонады все же примыкают к опистоконтам [397] Paps J. et al. Molecular phylogeny of unikonts: new insights into the position of apusomonads and ancyromonads and the internal relationships of opisthokonts // Protist , 2013, V. 164, № 1, 2–12. [398] Cavalier-Smith et al. , 2014. [399] Atkins M. S., McArthur A. G., Teske A. P. Ancyromonadida: a new phylogenetic lineage among the protozoa closely related to the common ancestor of metazoans, fungi, and choanoflagellates (Opisthokonta) // Journal of Molecular Evolution , 2000, V. 51, № 3, 278–285. . Однако ни в группу Holomycota, ни в группу Holozoa ветвь апузомонад не входит — она отошла от ствола опистоконтов раньше, чем эти группы разделились.

Кроме того, в последние несколько лет появились молекулярные данные, позволяющие объединить бревиат, апузомонад и опистоконтов в единую группу, которая получила название Obazoa [400] Carter H. J. XXXII. — On the fresh-and salt-water Rhizopoda of England and India // Journal of Natural History , 1865, V. 15, № 88, 277–293. . Это название образовано от сокращений: O — Opisthokonta, B — Breviatea, A — Apusomonadida. Если это подтвердится, значит, Unikonta (они же Amorphea) распадаются на ветви Amoebozoa и Obazoa. Такая версия мегасистемы уже вошла в некоторые современные руководства [401] Brugerolle G. et al. Collodictyon triciliatum and Diphylleia rotans (= Aulacomonas submarina) form a new family of flagellates (Collodictyonidae) with tubular mitochondrial cristae that is phylogenetically distant from other flagellate groups // Protist , 2002, V. 153, № 1, 59–70. .

Интересен вопрос о кристах митохондрий. У апузомонад кристы трубчатые, как у амебозоев. Но у другой сходной с ними группы жгутиконосцев — анкиромонад — кристы пластинчатые, как у опистоконтов [402] Zhao S. et al. Collodictyon — an ancient lineage in the tree of eukaryotes // Molecular Biology and Evolution , 2012, V. 29, № 6, 1557–1568. . Палеонтологи прекрасно знают, что признаки, обычно характеризующие крупные эволюционные стволы, могут быть очень изменчивыми на ранних этапах эволюции, когда эти стволы еще не разошлись или разошлись едва-едва. Вот такой случай наблюдается и тут.

И наконец, коллодиктион. Мы уже вскользь упоминали это существо в главе 10, но сейчас есть несомненный повод вспомнить о нем еще раз. Коллодиктион был открыт еще во времена Чарльза Дарвина. Однако понимать, насколько особое место он занимает в живой природе, биологи стали только к началу XXI века [403] Brown et al. , 2013. [404] Burki , 2014. . Итак, коллодиктион — это довольно крупный пресноводный жгутиконосец. У него четыре одинаковых жгутика, направленных вперед. Кроме того, у него есть ложноножки, причем широкие, лопастевидные, как у амебозоев. На «брюшной» стороне, обычно обращенной к грунту, у коллодиктиона находится ротовая бороздка, армированная со стороны цитоплазмы корешками из микротрубочек. Этот признак мы уже встречали у экскават, которые именно ему и обязаны своим названием. Кристы митохондрий у коллодиктиона трубчатые. По образу жизни он — хищник, причем склонный питаться довольно крупными объектами. Чаще всего это эукариотные зеленые водоросли, иногда одноклеточные, а иногда и колониальные — вплоть до восьмиклеточных колоний (см. рис. 10.5, на котором это зафиксировано). Причем проглоченные водоросли коллодиктион переваривает настолько медленно, что они, по-видимому, успевают у него поработать в качестве хлоропластов — прекрасная модель ранних этапов симбиотической эволюции.