Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Интересно, что система из трех доменов (бактерии, археи, эукариоты) в любом случае уже продержалась к настоящему моменту дольше, чем система из двух надцарств (прокариоты и эукариоты). Но похоже, что и она оказалась в развитии науки промежуточным этапом. Следующие шаги по обновлению системы уже предпринимаются.

В 2015 году в ходе глубоководных исследований Северного Ледовитого океана были открыты локиархеоты — археи, являющиеся ближайшими родственниками эукариот [251] Embley T. M., Williams T. A. Steps on the road to eukaryotes // Nature , 2015, V. 521, 169–170. . Локиархеоты оказались генетически ближе к эукариотам, чем к любым другим археям, известным на тот момент. Название они получили в честь Локи, скандинавского бога огня. У локиархеот есть белки, очень близкие к актину — белку, из которого у эукариот образуются микрофиламенты, важнейшие составные части цитоскелета (см. главу 10). Причем генов актиноподобных белков у них несколько штук. Значит, эволюция этих белков началась достаточно задолго до появления эукариот. Кроме того, у них есть белки, работа которых связана с изменением формы клеточной мембраны и с рециклизацией мембран — процессом, совершенно необходимым клеткам, которые транспортируют вещества в подвижных вакуолях (см. опять же главу 10). Все это означает, что клетка локиархеот имеет много общего с эукариотной.

В придачу к локиархеотам были вскоре открыты еще три группы родственных им архей. Они тоже получили названия в честь скандинавских богов: одинархеоты, торархеоты и хеймдалльархеоты. И наконец, все эти четыре группы вместе были закономерно названы асгардархеотами.

Как это ни удивительно, на момент написания этих строк асгардархеот еще никто никогда не видел своими глазами (вернее, под микроскопом). Но генетического материала от них найдено и прочитано уже столько, что характеристика этих существ выходит достаточно детальной. Например, у одинархеот есть тубулин — белок, из которого у эукариот состоят микротрубочки. И других белков, которые раньше считались уникальными для эукариот, в клетках асгардархеот хватает. При этом асгардархеоты однозначно более близкородственны эукариотам, чем любым другим археям. Иными словами, существует эволюционная ветвь, которая включает асгардархеот, эукариот и больше никого. Более того, похоже, что сами эукариоты — это всего лишь веточка глубоко внутри эволюционного «куста» асгардархеот; например, хеймдалльархеоты генетически гораздо ближе к эукариотам, чем к торархеотам или одинархеотам [252] Zaremba-Niedzwiedzka K. et al. Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity // Nature , 2017, V. 541, 353–358. . Как бы там ни было, эти данные очень здорово подкрепляют новую двудоменную систему жизни.

Сделаем отступление.

Открытие асгардархеот, бесспорно, величайшее достижение. Теперь мы знаем точный «адрес», по которому на эволюционном древе можно найти нашего архейного предка. Значит ли это, что проблема происхождения эукариот решена?

Конечно, нет.

Проблема происхождения эукариот — одна из самых сложных и запутанных во всей эволюционной биологии. Мы уже обсуждали ее в главе 10, но довольно кратко (о некоторых гипотезах там вообще пришлось умолчать). Так что к этой теме не грех вернуться — хотя бы ненадолго.

Итак, чем, собственно, эукариотная клетка отличается от прокариотной? Во-первых, в ней есть сложная система внутренних мембран, образующая эндоплазматическую сеть и тесно связанное с ней ядро — ту самую структуру, которой эукариоты обязаны своим названием. Во-вторых, в ней есть митохондрии — или хотя бы их различимые на молекулярном уровне остатки [253] Единственный эукариот, у которого не удалось обнаружить не только остатков митохондрий, но и никаких митохондриальных белков, — бесцветный жгутиконосец Monocercomonoides , относящийся к супергруппе Excavata. Но из положения этого жгутиконосца на филогенетическом древе однозначно следует, что и у его предков митохондрии когда-то были. Karnkowska A. et al. A eukaryote without a mitochondrial organelle // Current Biology , 2016, V. 26, № 10, 1274–1284. . В-третьих, в эукариотной клетке перемешаны компоненты, имеющие совершенно разное происхождение — как бактериальное, так и архейное. Любой состоятельный сценарий происхождения эукариот должен объяснить эти три особенности их клеток. Причем желательно все разом — так, чтобы не приходилось вводить дополнительные предположения ad hoc («для данного случая»).

Собственно говоря, объяснить перечисленные признаки по отдельности было бы гораздо проще. Приобретение митохондрий легко объясняется симбиозом: предок эукариот когда-то «проглотил» бактерию, ставшую предком митохондрий, и оставил ее внутри себя жить. Обилие в эукариотной клетке бактериальных генов и белков столь же легко объясняется горизонтальным переносом генов: предок эукариот жил в каком-то сложном бактериальном сообществе, вот и нахватался генов от соседей. Ну а ядро вполне могло возникнуть из впячивания плазматической мембраны, которое удачно отшнуровалось и замкнулось. Судя по всему, нечто похожее произошло в одной интересной группе грамотрицательных бактерий, которая называется планктомицетами [254] Fuerst J. A. Intracellular compartmentation in planctomycetes // Annual Review of Microbiology, 2005, V. 59, 299–328. . У них есть довольно сложная система внутренних мембран, окружающая ту область цитоплазмы, где находится ДНК, и у некоторых родов это выглядит почти как клеточное ядро [255] Fuerst J. A. Beyond prokaryotes and eukaryotes: planctomycetes and cell organization // Nature Education , 2010, V. 3, № 9, 44. . Вероятно, все внутренние мембраны планктомицетов развились из впячиваний их плазматической мембраны (точнее внутренней из двух мембран, свойственных грамотрицательным бактериям) [256] McInerney J. O. et al. Planctomycetes and eukaryotes: a case of analogy not homology // Bioessays, 2011, V. 33, № 11, 810–817. . Самое же любопытное, что планктомицеты — вовсе не родственники эукариот и возникновение аналога ядра наверняка произошло у них совершенно независимо. Но это как раз и убеждает, что такие события в принципе возможны.