Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Расширим масштаб рассмотрения эволюции с одного вида на многовидовые комплексы. Принцип остается тем же: появление и отбор генетических вариантов в зависимости от природного контекста — что именно выгодно иметь здесь и сейчас. От березовой пяденицы — классического примера внутривидовой адаптации на основе мутаций и отбора — мы перейдем к не менее знаменитому примеру появления целого букета разнообразных видов. Речь пойдет о цихлидах больших африканских озер Танганьика, Малави и Виктория. В каждом из них на основе небольшого числа видов-первопоселенцев в ходе быстрой эволюции появились сотни новых видов. Как происходит такое быстрое, по геологическим масштабам взрывное, видообразование? Сравнение полных геномов пяти видов цихлид позволило частично понять его механизмы. Стремительное видообразование оказалось сложным и многогранным процессом, в котором важную роль сыграли дупликация генов, появление новых регуляторных микроРНК, разнонаправленный отбор по многим генам одновременно, сортировка старых и закрепление новых генетических вариаций в кодирующих и регуляторных областях, а также быстрое накопление генетического разнообразия в начальный период заселения озера, когда из-за низкой конкуренции действие стабилизирующего отбора временно ослабло.

Сверхбыстрое видообразование ( адаптивную радиацию ) рыб цихлид в африканских озерах по праву называют «великим эволюционным экспериментом природы». Мы уже немного рассказывали о нем в книге «Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий». Особенно далеко этот эксперимент зашел в трех больших озерах — Танганьике, Малави и Виктории. В каждом из них из небольшого числа случайных первопоселенцев образовались огромные комплексы эндемичных видов, занимающих разные экологические ниши и контрастно различающихся по форме тела, окраске, поведению, строению мозга и особенностям зрительного восприятия. При этом в разных озерах параллельно и независимо возникли похожие формы, в том числе такие экзотические, как толстогубые энтомофаги (поедатели насекомых) и виды с асимметричными челюстями, специализирующиеся на обкусывании чешуи других рыб (см. Исследование № 20 и илл. VI на цветной вклейке).

В озере Танганьика 250 видов цихлид образовалось за 12–15 млн лет, в Малави — 500 видов менее чем за 5 млн лет. Рекордная скорость адаптивной радиации зафиксирована в самом молодом озере — Виктории, где на формирование 500 эндемичных видов ушло, по разным оценкам, от 15 до 100 тысяч лет. Впрочем, не исключено, что в Танганьике и Малави адаптивная радиация тоже шла особенно быстро на ранних этапах, а потом замедлилась.

Многочисленные случаи параллельной эволюции в трех озерах — результат освоения цихлидами всех доступных ниш под действием естественного отбора. Буйство красок, развитый половой диморфизм и сложное брачное поведение многих видов — недвусмысленные свидетельства работы полового отбора. Межвидовая гибридизация и эпизодическое вселение новых мигрантов из соседних водоемов тоже могли сыграть свою роль (см. Исследование № 28).

Разобраться в генетических механизмах быстрой адаптивной радиации цихлид — давняя мечта биологов. Важный шаг в этом направлении сделала команда ученых из США, Великобритании, Франции, Швейцарии, Швеции, Японии, Тайваня, Германии, Сингапура и Израиля, опубликовавшая в журнале Nature результаты анализа геномов пяти видов цихлид: Oreochromis niloticus из рек Северной Африки (представитель линии, предковой по отношению к трем озерным комплексам), Neolamprologus brichardi из Танганьики, Astatotilapia burtoni из рек в окрестностях озера Танганьика, Metriaclima zebra из Малави и Pundamilia nyererei из Виктории ( Brawand et al., 2014).

Анализ геномов подтвердил высокий темп эволюции у африканских цихлид, а также ускоренную эволюцию озерных цихлид по сравнению с O. niloticus — представителем предковой линии, не проходившей этапа быстрой адаптивной радиации. Скорость эволюции в данном случае оценивали по соотношению значимых и незначимых (синонимичных) нуклеотидных замен в белок-кодирующих генах. Как и следовало ожидать, значимые замены зафиксировались у озерных видов во многих генах, связанных с морфогенезом (в том числе с развитием челюстей), окраской и зрением.