Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Природа мутации carbonaria оказалась весьма интересной: это не что иное, как крупный (21 925 пар оснований) мобильный элемент (транспозон), встроившийся в первый интрон гена cortex . Таким образом, получено еще одно наглядное подтверждение способности транспозонов производить полезные наследственные изменения. Разумеется, следует помнить, что полезность и вредность мутаций зависят от условий, а мутация carbonaria была полезна лишь в условиях сильного промышленного загрязнения.

Как выяснилось, встраивание транспозона привело к усилению экспрессии гена cortex на той стадии развития личинки, когда происходит быстрый рост зачатков крыльев. Анализ распределения полиморфизмов в окрестностях ключевой мутации подтвердил, что мутация carbonaria возникла недавно (скорее всего, в первой половине XIX века) и быстро распространилась под действием отбора. Хотя эпоха грязного воздуха, давшая преимущество черным бабочкам, длилась недолго, их короткий триумф оставил в их геномах характерные следы. Сильный отбор «выметает» нейтральные вариации из окрестностей полезной мутации (это явление называется selective sweep — «выметание полиморфизма отбором»). Чем ближе к месту вставки транспозона, тем меньше в пределах гена cortex у черных бабочек дополнительных точечных мутаций, то есть последовательность все ближе и ближе к той самой, которую имела счастливая первая обладательница мутации carbonaria.

В том же самом выпуске журнала Nature была опубликована статья другого, более многочисленного международного исследовательского коллектива. В ней показана ведущая роль гена cortex в эволюции окраски крыльев у ряда других бабочек, в первую очередь у тропических видов рода Heliconius , у которых широко распространена мимикрия (подражание несъедобным видам), а окраска крыльев крайне разнообразна ( Nadeau et al., 2016).

Оказалось, что у разных видов Heliconius самые разнообразные элементы орнамента крыльев — черные, желтые, оранжевые пятна и полосы — связаны с вариациями в гене cortex . Как правило, ключевые полиморфизмы находятся в некодирующих областях гена, в том числе в интронах. Это значит, что эволюционные изменения орнамента крыльев были вызваны изменениями регуляции гена cortex , а не структуры кодируемого им белка.

Ген cortex не относится к числу генов, которые можно было заподозрить в причастности к раскраске крыльев. Он входит в семейство генов, регулирующих деление клеток. Гены этого семейства помогают хромосомам разделяться во время клеточного деления. У дрозофилы ген cortex задействован в формировании яйцеклеток в яичниках самки и не имеет никакого отношения к окраске крыльев. Исследователи проверили, что будет, если ген cortex бабочки Heliconius melpomene заставить работать в зачатках крыльев дрозофилы, — и это не привело ни к какому видимому эффекту.

Судя по всему, ген cortex, изначально не связанный с окраской, был привлечен к работе над орнаментом крыльев около 100 млн лет назад, на заре эволюции бабочек, и с тех пор неоднократно подвергался интенсивному отбору в разных эволюционных линиях.

Таким образом, генетические основы эволюции узоров на крыльях бабочек постепенно проясняются. Мы уже знаем, что в формировании орнаментов задействованы сигнальные белки и регуляторы транскрипции, которые обычно (у других животных, да и у тех же бабочек) выполняют совершенно другие функции. Увлекательный рассказ об этих исследованиях читатель найдет в главе 8 книги Шона Кэрролла «Бесконечное число самых прекрасных форм». Например, за красные пятна на крыльях Heliconius отвечает ген optix , важнейший регулятор развития глаз. В центре будущих ярких круглых пятен (глазков) у бабочек Bicyclus экспрессируется ген distal-less ( dll ), участвующий в закладке конечностей — да и вообще любых отростков тела — у самых разных животных. Что общего между глазом насекомого и красным пятном на крыле? Разве что красный пигмент, но эта связь, скорее всего, случайна. Что общего между глазком на крыле и ногой? Здесь связь может оказаться более интересной: и то и другое в ходе развития возникает сначала как некий кружочек, «нарисованный» в определенном месте развивающегося организма сигнальным белком, который производится в центре кружка.

Ген cortex отличается от найденных ранее генов орнаментации крыльев тем, что он кодирует не транскрипционный фактор и не сигнальный белок, выделяемый клетками наружу для межклеточного общения. Транскрипционные факторы и сигнальные белки легко приобретают новые функции: это профессиональные переключатели и регуляторы работы генов, которым все равно, какие гены регулировать. Но cortex — специфический регулятор клеточных делений, у дрозофилы обслуживающий процесс созревания яйцеклеток. Его вовлеченность в раскрашивание крыльев бабочек приоткрывает какие-то новые грани в эволюционной биологии развития. Каким образом cortex влияет на окраску крыльев, неясно. Однако нужно иметь в виду, что узор на крыльях бабочек сложен из чешуек, каждая из которых формируется из единственной клетки (илл. V, см. цветную вклейку). Процессы деления и миграции клеток, которым суждено стать чешуйками того или иного цвета, на стадии поздней личинки и куколки, очевидно, влияют на итоговый орнамент, однако конкретные механизмы этого влияния еще предстоит выяснить.