Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Чтобы еще детальнее разобраться в том, как секс влияет на молекулярную эволюцию, ученые попытались напрямую оценить влияние отдельных мутаций на приспособленность дрожжей. Для этого они искусственно внедряли выявленные мутации в геном предкового штамма. Как и следовало ожидать, в каждой группе мутаций, зафиксировавшихся в бесполых популяциях (а при бесполом размножении мутации фиксируются именно группами), обнаружилась как минимум одна полезная мутация. Однако многие другие оказались нейтральными или вредными. Некоторые из них снижают приспособленность на 1–3 %. Ясно, что они могли зафиксироваться только за счет генетического автостопа. Предположение, согласно которому в бесполых популяциях из-за автостопа могут закрепляться мутации со значительным вредным эффектом, высказывалось ранее, но экспериментально подтвердить его удалось впервые.

Среди мутаций, зафиксировавшихся в половых популяциях, вредных или нейтральных обнаружить не удалось — все они оказались полезными.

Это исследование относится к числу работ, подтверждающих и раскрывающих на более глубоком уровне старые, классические эволюционные идеи. В данном случае блестяще подтвердилась идея о том, что половое размножение ускоряет адаптацию, помогая отбору отделять полезные мутации от вредных. Половое размножение блокирует такие неблагоприятные для популяции процессы, как генетический автостоп, помогающий фиксироваться вредным мутациям, и клональная интерференция, обрекающая на гибель большинство вновь возникающих полезных мутаций (см. Исследование № 4).

Половое размножение, появившееся у живых организмов как средство ускоренной адаптации к меняющимся условиям и защиты от генетического вырождения, в дальнейшем получило подкрепление — половой отбор. Основа эволюционной эффективности полового размножения — в перекомбинировании удачных и неудачных генетических вариантов, невозможном при бесполом размножении. При бесполом размножении приходится ждать, пока в одной линии будет последовательно появляться одна полезная мутация за другой, тогда как в половой популяции полезные мутации могут появляться у разных особей, а затем совмещаться в одном организме. При бесполом размножении отбор может отбраковать вредную мутацию только вместе со всеми благоприятными аллелями, находящимися в данном геноме, а половое размножение позволяет отделять зерна от плевел. Половой отбор основан на конкуренции между особями за половых партнеров, а также на подборе наиболее «подходящих» партнеров, что бы под этим ни подразумевалось: приспособленность, привлекательность, генетическая совместимость или, к примеру, заботливость (подробно о половом отборе рассказано в нашей книге «Эволюция человека»). При соблюдении ряда правдоподобных условий половой отбор должен повышать вероятность объединения полезных генетических вариантов у потомков и ускорять отбраковку вредных мутаций. Так что половой отбор — великое подспорье полового размножения, по крайней мере теоретически. Несмотря на всю логичность идеи о том, что половой отбор должен улучшать «генетическое здоровье» популяции, экспериментально подтвердить ее оказалось непросто. Немногочисленные опыты, поставленные специально для ее проверки, дали противоречивые результаты. В одних случаях искусственное усиление полового отбора (например, путем увеличения доли самцов в популяции) приводило к росту приспособленности, в других — наоборот, к снижению. Как выяснилось, путаница возникала из-за странного явления, именуемого «конфликтом полов». Впрочем, странным оно выглядит только с точки зрения устаревших представлений об эволюции «на благо вида». Конфликт полов основан на несовпадении оптимальных репродуктивных стратегий самцов и самок и проявляется в развитии адаптаций, повышающих приспособленность самцов, но вредных для самок — или наоборот (см. Исследования № 11 и 12). Из-за конфликта полов результаты полового отбора порой оказываются куда менее полезными для популяции, чем можно было бы ожидать. Следовательно, для изучения благоприятных эффектов полового отбора нужно выбирать объекты, у которых конфликт полов не выражен вообще или выражен слабо. Как раз таким объектом является жук булавоусый хрущак. На его примере удалось с исключительной наглядностью показать, что подбор брачных партнеров в самом деле здорово улучшает «генетическое здоровье» популяции — иногда, по крайней мере.