Глава 3. Факторы микроэволюции
В природе существует много того, что не может быть ни достаточно глубоко понято, ни достаточно убедительно доказано, ни достаточно умело и надежно использовано на практике без помощи и вмешательства математики.
Ф.Бэкон
Для того чтобы в вопросах эволюции оставаться на твердой почве фактов, разумно руководствоваться принципом униформизма (актуализма), т. е. при объяснении явлений отдаленного прошлого исходить из анализа процессов, совершающихся в настоящее время. Не будем спешить и придумывать особые законы, влекущие эволюцию организмов по пути морфофизиологического прогресса. Сначала постараемся понять протекающую перед нашими глазами жизнь природных популяций, после чего сделаем попытку распространить эти (микроэволюционные) процессы на гораздо большие отрезки времени.
Генный поток
Сначала попробуем ответить на вопрос: что такое вид? Это понятие относится к наиболее важным и сложным в современной биологии. Начнем с того, что особи, связанные отношением родства, принадлежат одному виду. Под родством же люди обычно подразумевают каким-то образом зарегистрированную общность происхождения. Например, братья и сестры имеют общими двух предков в поколении родителей. Двоюродные братья и сестры имеют общих предков в поколении дедов, троюродные — в поколении прадедов и т. д. Таким образом, с понижением степени родства общие предки перемещаются на все более отдаленные поколения. Совокупность особей, связанную отношением родства (включая и самые отдаленные его степени), можно было бы назвать видом. По существу, это очень близко к библейскому определению рода человеческого как всех потомков Адама и Евы. Однако такое определение крайне неудобно и ненадежно. Разве особи разных видов (например, волки и лисицы) не связаны отдаленным (эволюционным) родством? Как определить ту степень родства, которая еще позволяет отнести организмы к одному виду?
С генетической точки зрения, от предка к потомку передаются практически в неизменном виде наследственные факторы, гены. Поэтому общность происхождения — это общность генов. Миф об Адаме и Еве на самом деле довольно точно отражает реальную ситуацию, во всяком случае, есть веские основания считать, что вся совокупность наследственных факторов человечества восходит к генам очень небольшой группы особей. И если бы гены при передаче от родителей к потомкам не изменялись (т. е. не мутировали), то все люди были бы действительно братьями.
В ядре любой соматической (т. е. не половой) клетки организма имеются два аллельных варианта каждого гена, два аллеля — один от матери, другой от отца. Исключение составляют только половые клетки — гаметы, в их геноме каждый локус представлен всего одним аллелем, такой набор генов называется гаплоидным. При оплодотворении гаплоидные геномы гамет соединяются в диплоидный геном зиготы, который затем точно копируется механизмом клеточного деления. Таким образом, геномы всех соматических клеток организма на всех стадиях его развития (включая и зиготу) идентичны. Гаплоидный геном гамет возникает в результате действия особого клеточного механизма — мейоза. Суть его состоит в том, что в одну гамету попадает только один аллельный вариант каждого генного локуса, какой именно — материнский или отцовский — решает случай.
Сделаем одно важное (и в какой-то степени спорное) предположение. Будем считать, что все особи одного вида обладают набором одних и тех же генных локусов, т. е. при мутировании может изменяться не число, а только аллельное состояние локусов. Потерю гена формально можно трактовать как его мутирование к нулевому аллелю. Правда, с добавлением гена (его дупликацией) вопрос обстоит сложнее. Итак, примем, что все особи одного вида содержат в хромосомах каждой клетки (в своем геноме) одно и то же число генных локусов, или генов.
Поскольку при передаче наследственного материала от родителя к потомку с некоторой вероятностью может произойти мутация по любому гену, то чем ниже степень родства особей, тем выше вероятность различия аллелей по каждому локусу. Различие аллелей ведет к различию фенотипов, т. е. к уменьшению внешнего сходства. Следовательно, степень родства можно оценить по близости внешнего вида особей. Мы оцениваем такое сходство на глаз, интуитивно схватывая огромное число признаков. В итоге, глядя на окружающие нас живые организмы, мы можем рассортировать их по внешнему виду, что, как правило, эквивалентно разбиению по видовой принадлежности.
Читать дальше