неизвестен Автор - Мозг (сборник)

Карта абдоминального ганглия Aplysia californica, на которой показано положение идентифицированных нейронов; они обозначены L или R (от Left левая и Right - правая половины ганглия) и пронумерованы. Эти нейроны являются частями скопления, образованного клетками с одинаковыми свойствами; они, кроме того, помечены буквой, обозначающей скопление (LD), и индексом, указывающим на поведенческую функцию нейрона, например, НЕ для возбудителя сердца (от Heart excitator) и G1 и G2 для двух мотонейронов жабры (от Gill жабра).

Характер импульсации идентифицированных нейронов в абдоминальном ганглии аплизии. R2 обычно "молчит", R3 выдает регулярную импульсацию, R15 регулярные пачки импульсов и L10 - нерегулярные пачки. L10 является командной клеткой, управляющей остальными клетками в системе.

Один из путей исследования этих вопросов состоит в том, чтобы проследить за разными связями клетки. Первая же рассмотренная нами клетка дала ясный ответ: по разным своим связям она оказывала разное действие. Она возбуждала одни следующие за ней клетки, тормозила другие и (пожалуй, совершенно неожиданно) образовывала двойственную связь, как возбудительную, так и тормозную, с третьей клеткой. Кроме того, она всегда возбуждала точно одни и те же клетки, всегда тормозила другую определенную группу клеток и всегда имела двойственную связь с третьей группой. Ее синаптическое действие создавалось одним и тем же медиатором ацетилхолином. Будет ли это действие возбудительным или тормозным, зависело от реакции медиатора с разными типами рецепторов на постсинаптических клетках. Рецепторы определяли знак синаптического действия, управляя разными ионными каналами в мембране, в основном натриевыми, для возбуждения и хлорными для торможения. Клетки, к которым приходили связи двойного действия, обладали для одного и того же медиатора рецепторами двух типов: один управлял натриевым каналом, другой хлорным. Таким образом, функциональное свойство химической синаптической передачи определяется типом рецептора, который находится на данном постсинаптическом участке следующей клетки. [Сходные результаты получила Ж. Кихоу в Эколь Нормаль в Париже, детально проанализировав свойства разных ацетилхолиновых рецепторов.]

Инвариантность связей между клеткой L10 и некоторыми из следующих за ней клеток. А. Опыт, в котором двуствольные микроэлектроды для регистрации и для проведения тока были введены в L10, пресинаптический нейрон, и три следующие за ним клетки: L10 вызывает возбуждение (обозначено белым) в RB, торможение (черным) в LD и возбуждение и торможение в L7. Б. Соответствующие записи импульсации. В. Несколько наложенных записей, на которых виден короткий, но постоянный латентный период между импульсом в пресинаптическом нейроне и ответом двух следующих за ним клеток. Г. Наложения записей, полученных от L10 и L7, показывают, что эффект бывает возбудительным, когда L10 действует первым, как показывают высокие и узкие импульсы, и тормозным, когда он действует вторым, как показывают низкие и широкие импульсы.

Следовательно, как и предположили в свое время Л. Тауц (L. Tauc) и Г. Гершенфельд (Н. Gerschenfeld) из Института Марея в Париже, химический медиатор является лишь разрешающим агентом, а директивным компонентом синаптической передачи служат природа рецептора и ионные каналы, с которыми он взаимодействует. Этот принцип оказался в значительной мере универсальным. Он действует в нейронах позвоночных и беспозвоночных и в нейронах, использующих разные медиаторы: ацетилхолин, гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК), серотонин, дофамин и гистамин. (Ему подчиняется также действие на нейроны некоторых пептидных гормонов, о чем пойдет речь ниже.)

То, что в ганглиях беспозвоночных животных были открыты идентифицируемые клетки, которые образуют друг с другом строго определенные связи, привело к составлению "монтажных схем" разных поведенческих нейронных цепей и тем самым позволило точно исследовать причинную связь отдельных нейронов с поведением. Термин "поведение" относится к доступным наблюдению действиям организма, начиная от таких сложных актов, как речь или ходьба, и до таких простых, как движение части тела или изменение ритма сердца. К типам поведения, хотя бы отчасти исследованным у пиявок, раков и брюхоногих моллюсков, относятся питание, разные локомоторные действия и различные реакции избегания и защиты.

Первый факт, полученный в этих исследованиях, состоит в том, что отдельные клетки осуществляют над поведением специфичный и часто поразительно мощный контроль. Это можно проиллюстрировать сравнением нервного контроля работы сердца у аплизии и у человека.