неизвестен Автор - Мозг (сборник)

Синапсы мозга отличаются от синапсов нервно-мышечного соединения в нескольких аспектах. В то время как в нервно-мышечных соединениях ацетилхолин всегда действует возбуждающе, действие того же самого вещества в мозгу в одних синапсах является возбуждающим, а в других тормозным. И если в нервно-мышечных соединениях медиатором обычно служит именно ацетилхолин, то каналы мозговых синапсов регулируются самыми различными медиаторами. Однако каждое данное синаптическое окончание выделяет только один тип медиатора, и в соответствующей постсинаптической мембране имеются каналы, управляемые этим медиатором. В противоположность активируемым ацетилхолином каналам нервно-мышечного синапса, всегда открывающимся примерно на одну миллисекунду, в некоторых типах мозговых синапсов имеются каналы, открывающиеся на доли миллисекунды, а в некоторых других каналы могут оставаться открытыми сотни миллисекунд. Последнее большое различие состоит в том, что в области нервно-мышечного соединения лягушки аксон образует сотни синаптических контактов с мышечной клеткой, а в мозгу аксоны обычно устанавливают только один-два синаптических контакта с данным нейроном. Как и можно было ожидать, такие различия в функциональных свойствах коррелируют со значительными различиями в структуре.

Как мы видели, интенсивность стимула кодируется частотой импульсов. В синапсе декодирование производится с помощью двух процессов: временной суммации и пространственной суммации. В процессе временной суммации каждый постсинаптический потенциал добавляется к суммарному потенциалу предшественников, вызывая таким образом изменение потенциала, средняя амплитуда которого отражает частоту поступающих импульсов. Другими словами, нейрон, который разряжается с высокой частотой, выделяет из своих синаптических окончаний больше молекул медиатора, чем нейрон, разряжающийся с меньшей частотой. А чем больше молекул медиатора выделяется за данное время, тем больше каналов открывается в постсинаптической мембране и, следовательно, тем выше постсинаптический потенциал. Пространственная суммация - это в некотором смысле эквивалентный процесс, только он отражает интеграцию нервных импульсов, прибывающих от всех нейронов, находящихся в синаптическом контакте с данным нейроном. Итоговое изменение потенциала, получившееся в результате временной и пространственной суммации, кодируется частотой нервных импульсов для передачи в другие клетки, расположенные в нейронной сети "ниже по течению".

Я описал здесь то, что обычно понимают под нормальной передачей информации в нервных сетях, при которой изменения постсинаптического потенциала кодируются частотой нервных импульсов и передаются по аксону другим нервным клеткам. Однако в последние годы было обнаружено, что в некоторых случаях постсинаптический потенциал не трансформируется в нервный импульс. Так, изменение напряжения, связанное с синаптическим потенциалом, может непосредственно вызвать выделение медиатора из соседней зоны без возникновения импульса. Полагают, что такое непосредственное воздействие может играть роль в синаптических контактах между дендритами, а также в некоторых цепях с обратной связью, где один дендрит вступает как пресинаптический в контакт с другим дендритом, а тот в свою очередь, тоже как пресинаптический, вступает в контакт с первым. Такие короткие цепи обратной связи, по-видимому, обычны для мозга, но их роль в переработке информации пока еще не выяснена.

Большинство современных исследований нейрона сосредоточено на мембранных белках, наделяющих двухслойную клеточную мембрану, которая сама по себе лишена каких-нибудь особенностей, специфическими свойствами, определяющими функционирование мозга. Что касается канальных белков, то имеется еще много нерешенных вопросов, касающихся механизма открывания, избирательности и регуляции. В последующие 5-10 лет, возможно, удастся связать физические процессы открывания и избирательность с молекулярной структурой каналов. Основы регуляции каналов меньше всего изучены, но сейчас начинают интенсивно исследоваться. Как теперь становится понятно, в регуляции каналов определенную роль могут играть гормоны и другие вещества. К центральным проблемам синаптического взаимодействия нужно отнести экзоцитоз и другие процессы, связанные с метаболизмом и выделением медиаторов. Можно ожидать, что усиленное внимание будет сконцентрировано на роли поверхностной мембраны в процессе роста и развития нейронов и образования синаптических связей, т.е. на тех удивительных процессах, которые закладывают фундамент интеграции нервной системы.