неизвестен Автор - Мозг (сборник)

Как я уже кратко отметил выше, аксоны также имеют электрически управляемые калиевые каналы, которые помогают прекращать нервный импульс, позволяя ионам калия выходить из аксона, противодействуя тем самым входящему потоку ионов натрия. В теле нейрона ситуация еще более сложная, поскольку мембрана там пронизана каналами пяти типов. Различные каналы открываются с различными скоростями, остаются открытыми на протяжении разных интервалов времени и являются избирательно проницаемыми для разных ионов (натрия, калия и кальция).

Наличие в теле нейрона каналов пяти типов (в аксоне их только два) приводит к более сложным законам генерации нервных импульсов. Если на аксон подается некоторый постоянный стимул, аксон генерирует только одиночный импульс в ответ на начало стимуляции. Тело же клетки генерирует в таком случае целый ряд импульсов, частота которых определяется интенсивностью стимула.

Нейроны способны генерировать нервные импульсы в широком диапазоне частот: от одного или менее до нескольких сотен в секунду. Все нервные импульсы имеют одну и ту же амплитуду, так что информация, которую они несут, представлена числом импульсов, генерируемых в единицу времени: такой способ кодирования известен под названием частотного кодирования. Чем больше величина сигнала, который должен быть передан, тем выше частота разряда.

Когда нервный импульс проходит по всей длине аксона и прибывает к его окончанию, из пресинаптической мембраны высвобождается один из видов медиаторов. Этот медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, где индуцирует открывание химически управляемых каналов. Ионы, проходящие через открытые каналы, вызывают изменения потенциала, известные под названием синаптических потенциалов.

Большая часть того, что известно о синаптических механизмах, получена в экспериментах на определенном синапсе: нервно-мышечном соединении, управляющем сокращением мышц лягушки. Аксон мотонейрона лягушки проходит на протяжении нескольких сотен микрон вдоль поверхности мышечной клетки, образуя несколько сотен синаптических контактов на расстояниях порядка микрона друг от друга. В каждой пресинаптической области легко обнаружить характерные синаптические пузырьки.

В синаптическом пузырьке содержится около 10000 молекул медиатора ацетилхолина. Когда нервный импульс достигает синапса, запускается цепь событий, кульминацией которых являются слияние пузырька с пресинаптической мембраной и происходящее благодаря этому высвобождение ацетилхолина в щель между пресинаптической и постсинаптической мембранами; этот процесс называют экзоцитозом. Слившийся с мембраной пузырек в дальнейшем отделяется от нее и быстро вновь наполняется ацетилхолином, чтобы затем вновь опорожниться.

В последнее время были вскрыты многие детали событий, приводящих к экзоцитозу. Выяснилось, что слияние пузырьков с пресинаптической мембраной, по всей видимости, запускается быстрым, но кратковременным увеличением концентрации кальция в окончании аксона. Прибытие в окончание нервного импульса приводит к открыванию химически управляемых кальциевых каналов и появлению потока кальция внутрь окончания. Однако наблюдающееся вследствие этого увеличение концентрации кальция бывает лишь кратковременным, поскольку в окончании содержится специальный механизм, который быстро устраняет свободный кальций и восстанавливает его концентрацию до нормального, очень низкого уровня. Кратковременный резкий подъем уровня свободного кальция приводит к слиянию заполненных медиатором пузырьков с пресинаптической мембраной, но точный механизм этого важного процесса еще не совсем понятен.

Интересные детали структуры пресинаптической мембраны были выявлены методом криоскалывания, который позволяет разъединить слои двуслойной мембраны и делает внутренние мембранные белки доступными для исследования методом электронной микроскопии. В нервно-мышечном соединении лягушки на ширине каждого синапса тянется двойной ряд крупных мембранных белков. К этим белкам или вблизи них прикрепляются синаптические пузырьки. Только такие пузырьки могут сливаться с мембраной и выделять медиатор; другие пузырьки, по-видимому, остаются в резерве на некотором расстоянии от мембраны. Слияние пузырька с мембраной является случайным процессом, и каждый пузырек ведет себя при этом независимо от других.

Нервно-мышечное соединение лягушки; электронная микрофотография получена Хойзером. Аксон отделяется от мышечной клетки синаптической щелью. Синаптические пузырьки группируются вдоль пресинаптической мембраны; ближе к центру видны два синаптических контакта. Постсинаптическая мембрана мышечной клетки имеет одну особенность, не обнаруживаемую в других синапсах: против каждого контакта мембрана образует складки.