неизвестен Автор - Мозг (сборник)

Человеческое сердце бьется спонтанно. Присущий ему ритм модулируется тормозным действием холинергических нейронов (медиатором служит ацетилхолин), аксоны которых идут в составе блуждающего нерва, и возбуждающим действием норадренергических нейронов, аксоны которых образуют ускоряющий нерв. В модуляции участвует несколько тысяч нейронов. У аплизии сердце тоже бьется спонтанно; его ритм модулируется тормозным действием холинергических нейронов и возбуждающим действием серотонинергических нейронов, но в модуляции участвуют всего лишь четыре нейрона! Две клетки возбуждают сердце (по существу, важную роль играет только "главная возбудительная" клетка), и две клетки тормозят его. Три другие клетки вызывают сокращение кровеносных сосудов и тем самым регулируют кровяное давление. Поскольку отдельные клетки неизменно связаны с одними и теми же следующими за ними клетками и могут производить эффекты разного знака, некоторые из них, расположенные в критических точках нервной системы, способны управлять целой последовательностью поведенческих актов. Еще в 1938 г. К. Вирсма (С. Wiersma) из Калифорнийского технологического института в опытах на раках установил важное значение отдельных клеток для поведения и назвал их "командными клетками". Такие нейроны найдены у многих животных. Некоторые из них оказались нейронами двойного действия. Впоследствии Дж. Кестер (J. Koester), И. Мейери (Е. Mayeri) и я, работая на аплизии в Медицинской школе Ньюйоркского университета, установили, что описанный нейрон двойного действия является командной клеткой для нейронной цепи, управляющей кровообращением. Одна эта клетка учащает ритм сердца и увеличивает объем выталкиваемой им крови, возбуждая главную клетку, возбуждающую сердце, и одновременно тормозя клетки, тормозящие сердце, а также клетки, вызывающие сужение крупных кровеносных сосудов. В результате усиленной активности одного этого нейрона сердце бьется быстрее и накачивает больше крови.

Таков лишь один простой пример поведенческих функций командной клетки. У рака и даже у более сложного животного - золотой рыбки - один импульс одного командного нейрона заставляет животное спасаться от грозящей ему опасности. Недавно В. Маунткасл (V. Моuntcastle) из Медицинской школы Университета Дж. Гопкинса высказал в этой связи предположение, что в головном мозгу приматов небольшие группы клеток, возможно, выполняют подобные командные функции по управлению произвольными движениями.

Следовательно, функциональное назначение клеток двойного действия состоит в том, что они вызывают совокупность разных физиологических эффектов. Подобная же совокупность действий может быть произведена нейроэндокринными клетками - нейронами, которые выделяют гормоны (химические вещества, обычно переносимые кровотоком для действия на больших расстояниях). Абдоминальный ганглий аплизии содержит два скопления нейроэндокринных клеток, которые называются пазушными клетками. Купферман (Kupfermann), работающий в нашем отделе Медико-хирургического колледжа Колумбийского университета, Ст. Арч (St. Arch) из Колледжа Рида, а также Ф. Штрумвассер (F. Strumwasser) с сотрудниками из Калифорнийского технологического института показали, что пазушные клетки выделяют полипептидный гормон, регулирующий яйцекладку. Мейери нашел, что этот гормон оказывает длительное действие на разные клетки абдоминального ганглия, возбуждая одни и тормозя другие.

Одной из клеток, возбуждаемых этим гормоном, является командная клетка двойного действия, управляющая ритмом сердца. При этом ритм ускоряется и приток крови к тканям усиливается, что необходимо во время яйцекладки. Таким образом, на точное расположение связей, которые служат взаимодействию на близких расстояниях, накладывается столь же точно организованное взаимодействие на больших расстояниях, которое осуществляется гормонами, выделяемыми нейроэндокринными клетками. Строго определенный эффект каждого гормона, по-видимому, зависит, как и синаптические эффекты, от природы рецепторов на клетках-мишенях.

На основании того факта, что поведение управляется инвариантными клетками, связанными друг с другом точно и инвариантно, можно было бы думать, что простые животные отличаются от более сложных стереотипными и фиксированными репертуарами активности. Но это не так. Изучение разных беспозвоночных показало, что поведение простых животных вполне способно видоизменяться посредством обучения.