Зачаток ротовой полости снаружи ограничен пятью бугорками: непарным лобным, в основе которого находится развивающийся головной мозг, и двумя парными – верхнечелюстными и нижнечелюстными. Между лобным и верхнечелюстными бугорками проходят слезно-носовые борозды – будущие слезно-носовые каналы. Борозды, отделяющие верхнечелюстные бугорки от нижнечелюстных, в дальнейшем превращаются в углы рта животного (рис. 5).
Рис. 5. Онтогенез полости рта: 1 – медиальный носовой отросток, 2 – латеральный носовой отросток, 3 – лобный бугорок, 4 – обонятельные ямки, 5 – слезно-носовая борозда, 6 – верхнечелюстной бугорок, 7 – нижнечелюстной бугорок, 8 – ротовая бухта
На лобном бугорке видны парные углубления – обонятельные ямки. От каждой из них к свободному краю бугорка следует борозда, разделяющая этот край на латеральный и медиальный носовые отростки. В дальнейшем лобный отросток срастается с верхнечелюстным, формируя верхнюю челюсть и губу. Границы этих зачатков впоследствии проходят по швам между верхнечелюстными и резцовыми костями. Нижнечелюстные бугорки срастаются в нижнюю челюсть и губу. Обонятельные ямки со временем углубляются и прорываются в ротовую полость, превращаясь в каналы, наружные отверстия которых называются первичными ноздрями, а внутренние – первичными хоанами. Полость рта на этой стадии развития становится первичной ротовой полостью.
Вторичная ротовая полость возникает в результате разделения первичной ротовой полости на два вертикальных отдела: верхний (носовую полость) и нижний (ротовую полость).
При этом сначала развиваются навстречу друг к другу складки слизистой оболочки – нёбные складки. Они срастаются в твердое и мягкое нёбо, а остающиеся разделенными задние их части дают начало нёбно-язычным складкам.
В слизистой оболочке ротовой полости находится много нервных окончаний. Основную массу их сплетений в соединительнотканной оболочке формируют чувствительные нервы с весьма разнообразными чувствительными окончаниями: в эпителии – в виде петелек и колечек, в соединительной ткани – в форме разнообразных инкапсулированных телец.
Губы формируются на краях ротовой полости, в которых многослойный плоский эпителий переходит на слизистую оболочку. У собак (в отличие от других видов животных) в губах отсутствует роговой слой, а кожная поверхность верхней губы не имеет желез. Зачаток языка появляется у зародыша довольно рано, когда жаберные борозды еще хорошо заметны снаружи.
Этот зачаток называется непарным бугорком и лежит между первой и второй жаберными дугами впереди зачатка щитовидной железы. В области первых жаберных дуг он разрастается вперед в два парных утолщения – боковые валики. В области вторых жаберных дуг позади зачатка щитовидной железы возникает второе непарное утолщение. В процессе развития эти образования увеличиваются и сливаются в один орган.
Из непарного бугорка происходит задняя часть тела языка. Парные утолщения срастаются между собой в переднюю, большую часть тела языка, а также его верхушку. Задний зачаток превращается в корень языка.
Большие слюнные железы, такие как околоушные, нижнечелюстные и подъязычные, развиваются из выпячиваний эпителия стенки ротовой полости. В процессе эмбрионального развития они растут и распадаются на все более мелкие веточки, которые слепо заканчиваются. Окружающая эпителиальные выпячивания мезенхима превращается в соединительную ткань, концентрирующуюся как внутри, так и на поверхности желез.
В период эмбрионального развития зубы плода собаки развиваются совершенно по-другому, чем все остальные органы полости рта.
В развитии зубов (одонтогенез) выделяют три периода:
1) закладка и обособление зубных зачатков;
2) дифференцировка зубных зачатков;
3) гистогенез тканей зуба. Первый период развития зубных зачатков тесно связан с образованием преддверия полости рта. При этом многослойный эпителий, выстилающий ротовую полость плода, образует утолщение вдоль верхнего и нижнего краев первичной ротовой щели, которое врастает в подлежащую мезенхиму. В результате образуется пластинка, которая расщепляется на две – переднюю (щечно-губную) и расположенную под углом к ней зубную пластинку. Щечно-губная пластинка вскоре расщепляется и превращается в бороздку, дающую начало преддверию полости рта, отделяя зачатки губ и щек от будущих десен. Зубные пластинки вскоре приобретают форму изогнутых дуг, соответственно форме челюстей собаки. В дальнейшем от зубной пластинки отделяются по числу будущих молочных зубов выросты – колпачки, называемые эмалевыми органами, которые открыты в глубину челюсти. Внутрь этих колпачков внедряется уплотненная мезенхима – зубные сосочки. Кроме того, мезенхима уплотняется и вокруг всего зачатка зуба, формируя его наружную оболочку, или зубной мешочек. К 20–22-му дню эмбрионального развития эмалевый орган соединяется с зубной пластинкой только с помощью тонкого тяжа эпителиальных клеток, получившего название шейки эмалевого органа. Этим заканчивается первый период развития зубов – закладка и обособление зубного зачатка, который в это время состоит из эмалевого органа, зубного сосочка и зубного мешочка. Следует заметить, что закладка зачатков различных зубов происходит не одновременно. Раньше всех закладываются зачатки нижних резцов, позднее – зачатки резцов верхней челюсти. Потом идет сильное развитие коренных зубов (рис. 6).
Читать дальше
Конец ознакомительного отрывка
Купить книгу