Моника Райссман - Введение в генетику масти лошади

Гнедой x Гнедая

25% AA EE

50% AA Ee

25% AA ee

Гнедая

Гнедая

Рыжая

AAee x AAee

Рыжий x Рыжая

100% AA ee

Рыжая

AaEE x AaEE

Гнедой x Гнедая

25% AA EE

50% Aa EE

25% aa EE

Гнедая

Гнедая

Вороная

AaEe x AaEe

Гнедой x Гнедая

6,3% AA EE

12,5% Aa EE

6,3% aa EE

12,5% AA Ee

25% Aa Ee

12,5% aa Ee

6,3% AA ee

12,5% Aa ee

6,3% aa ee

Гнедая

Гнедая

Вороная

Гнедая

Гнедая

Вороная

Рыжая

Рыжая

Рыжая

Aaee x Aaee

Рыжий x Рыжая

25% AA ee

50% Aa ee

25% aa ee

Рыжая

Рыжая

Рыжая

aaEE x aaEE

Вороной x Вороная

100% aa EE

Вороная

AaEe x aaEe

Гнедой x Вороная

25% aa EE

50% aa Ee

25% aa ee

Вороная

Вороная

Рыжая

Aaee x aaee

Рыжий x Рыжая

100% aa ee

Рыжая

3.2. Гены-осветлители

Основные масти могут быть осветлены действием четырех разных генов-осветлителей, обуславливающих ослабление действия одного или обоих видов пигмента. Уже обнаружена причина возникновения осветления Кремелло (изабеллового): это мутация в локусе МАТР, взаимодействующая с нормальным аллелем по принципу промежуточного доминирования.

Для других локусов осветления окраски кодирующие гены и соответственно мутации еще не обнаружены: Dilution (Dun)-локус (локус саврасости), Silver-Dapple (локус игреневости) и локус Champagne. Однако, ученые уже приблизились к обнаружению генов-кандидатов, ответственных за эти изменения окраски.

Предполагается, что, как и у мышей и человека, геном серебристого осветления (игреневости) является ген PMEL17, в котором мутация пока не обнаружена, а за проявление саврасости (DUN) отвечает ген MYO5A. Во всех этих локусах предположительно наблюдается полное доминирование, при этом осветление вызывает именно доминантный аллель.

3.2.1. Ген Membrane associated transport protein (MATP): локус Albino

Долгое время считалось, что осветление Кремелло, приводящее к образованию изабелловой масти, вызывается действием локуса Albino, у других животных отвечающим за проявление альбинизма. Ген, находящийся в этом локусе, отвечает за синтез тирозиназы, управляющей активизацией процесса синтеза пигмента.

Однако, молекулярно-генетические исследования показали, что данное осветление вызывается мутацией другого гена – MATP (membrane-associated trasnporter protein – Мембран-связанный транспортный протеин), чьей функцией является контроль транспорта тирозиназы в меланосомы.

В гетерозиготном состоянии мутация в МАТР действует практически исключительно на феомеланин: в первую очередь лимитируется его синтез, контролируемый исходной тирозиназой. Если же «дефектны» оба аллеля, транспорт фермента в меланосомы практически прекращается, так что в них образуется в остаточных количествах пигмент, придающий волосам кремовую окраску.

Таким образом, в этом локусе наблюдается редкий в наследовании мастей тип наследования как – интердоминирование (промежуточное доминирование): у гетерозигот наблюдается вариант окраски, промежуточный между доминантными и рецессивными гомозиготами. Для упрощения систематизации мастей с учетом их генетической основы масть гетерозигот на фоне разных основных мастей предлагается называть:

– на базе вороной масти – вороно-изабелловая (пепельно-вороная) фенотипически практически не отличимая от вороной масти окраска лошади, имеющей пепельный или кофейный оттенок. Таких лошадей часто ошибочно описывают как вороных в загаре, несмотря на равномерную окраску каждого волоска.

– на базе гнедой масти – гнедо-изабелловая (в русском языке она носит название буланая). В отечественной литературе часто можно прочитать, что буланая масть может иметь или не иметь «ремень» вдоль хребта и «зеброидность» на ногах – это связано с тем, что в популяциях, где встречается ген-осветлитель Кремелло, одновременно присутствует и ген Саврасости (Dun), который и обуславливает наличие такого «дикого» рисунка.

– на базе рыжей масти – рыже-изабелловая (соловая).

Двойная доза мутации ccr приводит к проявлению собственно изабелловой масти (светло-кремовой окраски волоса).

Обнаружение гена, ответственного за осветление Cremello, в очередной раз опровергло теорию о том, что изабелловые лошади являются альбиносами. За появление альбиносов, как это бывает у кроликов и мышей, отвечает ген, расположенный в другом локусе, однако его проявление у лошадей до сих пор обнаружено не было. Поэтому часто использующиеся в англоязычной литературе термины Albino тип А в отношении лошадей изабелловой масти с гнедой «основой» (перлино) и Albino тип В для изабеллловых лошадей на базе рыжей масти (кремелло) должны быть выведены из употребления как не имеющие под собой генетической основы.