Моника Райссман - Введение в генетику масти лошади

Меланин имеет две основные формы: черно-коричневый эумеланин и красно-желтый феомеланин. Обе формы синтезируются из заменимой кислоты тирозина (рис. 1). Исходный фермент тирозиназа присутствует в меланоцитах всегда. В небольших количествах оба пигмента синтезируются в зрелых меланоцитах постоянно. Решающим для формирования окраски является соотношение этих пигментов.

При наличии высокой концентрации активизированной формы тирозиназы производится большое количество эумеланина, который «перекрывает» феомеланин. Если активной тирозиназы синтезируется мало, преобладает желтый пигмент, что обуславливает красно-коричневую окраску волоса. Более точно процесс пигментообразования пока не изучен.

Рисунок 1. Синтез пигмента

Эумеланин представляет собой нерастворимый полимер индола и хинона, связанный с протеином, исключительно устойчивый к воздействию химических веществ. Темные волосы являются более устойчивыми к физическим воздействиям, нежели светлые. Эумеланин может быть синтезирован любыми меланоцитами, а меланосомы, его содержащие, могут существенно отличаться друг от друга по насыщенности окраски, форме и размеру.

Феомеланин, напротив, растворим в щелочах, и синтезируется только в меланоцитах корней волос и кожи. Меланосомы, содержащие феомеланин, однообразны по форме, размеру и окраске.

Наряду с типом образующегося пигмента на цвет волоса оказывают влияние структура волоса, морфология пигментных гранул (меланосом), форма меланоцитов, миграция и созревание пигментных клеток, гормоны, окружающие клетки, факторы внешней среды. Зависимость окраски волоса от большого количества факторов в некоторых случаях затрудняет определение масти лошади.

Альбинизм

До сих пор ни у одной протестированной лошади не была обнаружена мутация в локусе тирозиназы, связанная с проявлением альбинизма, кроме того, нет ни одной масти, сходной по проявлению с мутациями в данном локусе, обнаруженными у других млекопитающих. Истинных альбиносов (полностью депигментированных животных с красной радужной оболочкой глаз) среди лошадей обнаружено не было. Генотип белых лошадей с розовой кожей и светлыми глазами объясняется действием описанных выше локусов. Случаи красноглазости, несмотря на упоминания в старой иппологической литературе, у лошадей достоверно зафиксированы не были. Таким образом, считается, что альбинизм у лошадей не встречается.

Мастью называют окраску лошади, включающий в себя цвет кожи, глаз и волосяного покрова: защитного волоса (гривы, хвоста и щеток на ногах) и покровного волоса. Существует несколько классификаций мастей: основные и производные; простые (одноцветные) и комбинированные (составные); с зональностью окраски и рисунком – пятнами и полосами различной формы и размера. В пределах каждой масти существуют разные варианты – отмастины.

Масть определяется действием ряда генов, количество которых значительно больше, чем предполагалось раньше, что определяет почти бесчисленное многообразие вариантов окраски мастей лошади. Окраска волоса является количественным признаком, поскольку границы между крайними вариантами отдельных мастей очень условны – размыты.

Отметины – врожденные пятна и полосы различного размера и формы на голове, корпусе и конечностях животного, отличные от основной окраски животного. Отметины на покрытых шерстью участках бывают белыми, белыми с примесью основной окраски, темными, тельного (розового) цвета (на кожном покрове). Генетические основы появления отметин до настоящего момента изучены недостаточно подробно. В настоящее время преобладает мнение, что их наследование в большинстве своем полигенно, т.е. определяются несколькими генами. В ряде случаев, однако, очень сложно отделить отметины от пятен, образование которых обусловлено одним из генов, к примеру, пежин небольшого размера.

Для определения генотипа лошади по многим локусам разработаны генетические тесты, облегчающие определение фактической масти. В таблице 1 дана номенклатура локусов и генов, а также их локализация.

Таблица 1. Номенклатура и положение уже обнаруженных генов, определяющих масть лошади

Локус

Ген

Хромосома

Extension (E)

Melanocortin 1-Rezeptor-Gen (MC1R)

№ 3

Agouti (A)

Agouti Signalprotein-Gen (ASIP)

№ 22

Albino (C)

У лошади: мембран-ассоциированный протеин (MATP)

№ 21

Tobiano (TO),

Вероятно: C-KIT-протоонкоген (c-KIT)