Таким образом, внутренний отбор — первая серия испытаний любой новой генетической компоненты или комбинации.
В противоположность этому, вторая стохастическая система имеет свои прямые корни во внешнем приспособлении (т. е. во взаимодействии между фенотипом и средой). Случайная компонента доставляется здесь системой, состоящей из фенотипа, взаимодействующего со средой.
Частные приобретенные признаки, вызванные реакцией на некоторое данное изменение среды, могут быть предсказуемы. Если уменьшается доставка пищи, то организм, вероятно, теряет вес, главным образом вследствие метаболизма собственных жиров. Упражнение и неупражнение вызывают изменения в развитии или недоразвитость отдельных органов, и так далее. Подобным же образом, часто можно предсказать отдельные изменения в среде: изменение климата в сторону похолодания, как можно предсказать, уменьшит местную биомассу, и тем самым уменьшит доставку пищи многим видам организмов. Но вместе фенотип и организм порождают нечто непредсказуемое. [Читателя может заинтересовать сравнение этой непредсказуемости, порожденной двумя взаимодействующими подсистемами, с непредсказуемостью, порожденной взаимодействием Алисы и ее фламинго в знаменитой игре в крокет.] Ни организм, ни его окружающая среда не имеет информации о том, что сделает на следующем шаге партнер. Но в этой подсистеме уже есть компонента отбора, в той мере, насколько соматические изменения, вызванные привычкой и средой (в том числе сама привычка), адаптивны. (Широкий класс изменений, вызванных средой и опытом и не адаптивных, а также не способствующих выживанию, известен под именем аддикции ).
Среда и физиология вместе предлагают соматические изменения, которые могут быть жизнеспособны или нет, и жизнеспособность их определяется текущим состоянием организма, которое определяет генетика. Как я объяснил в разделе 4, границы, которых может достигнуть соматическое изменение или обучение, в конечном счете задаются генетикой.
В итоге, сочетание фенотипа и среды составляет случайную компоненту стохастической системы, которая предлагает изменение; а генетическое состояние располагает , разрешая некоторые изменения и запрещая другие. Ламаркистам хотелось бы, чтобы соматические изменения контролировали генетику, но дело обстоит как раз наоборот. Это генетика ограничивает соматические изменения, делая некоторые из них возможными, а другие невозможными.
Более того, геном индивидуального организма, где и содержатся возможности изменения, есть то, что компьютерные инженеры назвали бы банком данных — он доставляет запас доступных альтернативных путей приспособления. В данном индивиде большинство этих альтернатив остается неиспользованным, а потому незаметным.
Подобным же образом, в другой стохастической системе геном популяции, как теперь думают, чрезвычайно неоднороден. Все возможные генетические сочетания, даже редкие, создаются перегруппировкой генов в половой репродукции. Таким образом, имеется обширный запас альтернативных генетических путей, которые естественная популяция может избрать под давлением отбора, как показали исследования Уоддингтона о генетической ассимиляции (рассмотренные в разделе 3).
Если эта картина верна, то и популяция, и индивид готовы к изменению. Можно полагать, что нет надобности ждать надлежащих мутаций, и это представляет некоторый исторический интерес. Как известно, Дарвин поколебался в своих взглядах на ламаркизм, считая, что геологического времени было недостаточно для процесса эволюции, действующего без ламарковой наследственности. Поэтому в дальнейших изданиях «Происхождения видов» он принял позицию Ламарка. Открытие Феодосия Добжанского, что единицей эволюции вляется популяция, и что популяция представляет собой неоднородное хранилище генных возможностей, весьма сокращает время, требуемое эволюционной теорией. Популяция способна немедленно отвечать на давление среды. Индивидуальный организм обладает способностью к адаптивному соматическому изменению, но именно популяция, посредством выборочного устранения особей, совершает изменение, передающееся будущим поколениям. Предметом отбора становится возможность соматического изменения. Отбор, осуществляемый средой, действует на популяции .
Мы переходим теперь к исследованию отдельных вкладов в общий процесс эволюции каждой из этих двух стохастических систем. Ясно, что в каждом случае направление изменений, в конечном счете входящих в общую картину, задается селективной компонентой.
Читать дальше