При Д. дыхательная мускулатура преодолевает эластичное сопротивление, связанное с упругостью грудной клетки, тягой лёгких и поверхностным натяжением альвеол. Последнее, однако, значительно снижается под влиянием поверхностно активного вещества, вырабатываемого клетками альвеолярного эпителия; поэтому альвеолы при выдохе не спадаются, а при вдохе легко расширяются. Чем выше эластичное сопротивление, тем труднее растягиваются грудная клетка и лёгкие; при глубоком Д. работа дыхательной мускулатуры, затрачиваемая на его преодоление, резко возрастает. Неэластичное сопротивление Д. обусловлено главным образом трением воздуха при его движении по носовым ходам, гортани, трахее и бронхам. Оно зависит от скорости потока воздуха во время Д. и от его характера. При спокойном Д. поток близок к ламинарному (линейному) в прямых участках воздухоносных путей и к турбулентному (вихревому) в местах разветвления или сужения. С увеличением скорости потока (при форсированном Д.) турбулентность возрастает и для продвижения воздуха требуется более высокая разность давлений, а следовательно, и увеличение работы дыхательных мышц. Неравномерное распределение сопротивления движению воздуха по дыхательным путям приводит к тому, что поступление воздуха в разные группы лёгочных альвеол происходит неравномерно; такая разница в вентиляции особенно значительна при лёгочных заболеваниях.
Количество воздуха, вентилирующее лёгкие в 1 мин , называется минутным объёмом дыхания (МОД). МОД равен произведению дыхательного объёма на частоту Д. (число дыхательных движений в 1 мин , равное у человека примерно 15—18) и составляет у взрослого человека в покое 5—8 л/мин . Только часть МОД (около 70%) участвует в обмене газов между вдыхаемым и альвеолярным воздухом, эту часть называют объёмом альвеолярной вентиляции; остальная часть МОД используется для «промывания» так называемого мёртвого, или вредного, пространства дыхательных путей, в котором к началу выдоха сохраняется наружный воздух, заполнивший его в конце предшествовавшего вдоха (объём мёртвого пространства около 160 мл ). Вентиляция альвеол обеспечивает постоянство состава альвеолярного воздуха . Парциальное давление O 2( p O2) и CO 2( p CO2) в альвеолярном воздухе колеблется в очень узких пределах и составляет для О 2около 13 кн/м 2 (100 мм рт. cт. ) и для СО 2около 5,4 кн/м 2 (40 мм рт. ст. ).
Обмен газов между альвеолярным воздухом и венозной кровью, поступающей в капилляры лёгких, осуществляется через альвеоло-капиллярную мембрану, общая поверхность которой очень велика (у человека около 90 м 2 ). Диффузия O 2в кровь обеспечивается разностью парциальных давлений O 2в альвеолярном воздухе и в венозной крови (8—9 кн/м 2 , или 60—70 мм рт. ст. ). CO 2, приносимый кровью из тканей в связанной форме (бикарбонаты, соли угольной кислоты и карбгемоглобин), освобождается в капиллярах лёгких при участии фермента карбоангидразы и диффундирует из крови в альвеолы; разность p CO2между венозной кровью и альвеолярным воздухом составляет около 7 мм рт. ст. Способность альвеолярной стенки пропускать O 2и CO 2, так называемая диффузионная способность лёгких, очень велика: в покое она составляет в 1 мин примерно 30 мл O 2на 1 мм разности p O2между альвеолярным воздухом и кровью; для CO 2эта величина во много раз больше. Поэтому парциальное давление газов в оттекающей из лёгких артериальной крови успевает приблизиться к их давлению в альвеолярном воздухе. Переход O 2в ткани и удаление из них CO 2также происходят путём диффузии, т.к. p O2в тканевой жидкости 2,7—5,4 кн/м 2 (20—40 мм рт. ст. ), а в клетках ещё ниже, а p CO2в клетках может достигать 60 мм рт. cт. (см. рис. ).
Потребление O 2клетками и тканями и образование ими CO 2, что составляет сущность тканевого, или клеточного, Д., — одна из основных форм диссимиляции , осуществляющейся у животных и растений в принципе одинаково. Высокое потребление O 2характерно для тканей почек, коры больших полушарий головного мозга, сердца. В результате окислительно-восстановительных реакций тканевого Д. освобождается энергия, расходуемая на все жизненные проявления. Процесс этот осуществляется в митохондриях и складывается из дегидрирования субстратов Д. — углеводов и продуктов их расщепления, жиров и жирных кислот, аминокислот и продуктов их дезаминирования. Субстраты Д. поглощают O 2и служат источником CO 2(отношение —
Читать дальше
