Отношение массы лесной подстилки (или ветоши в травяных сообществах) к годовому опаду листьев и веток служит показателем скорости разложения детрита. Чем выше этот индекс, тем ниже интенсивность круговорота веществ. Запас опада (т/га) и индекс скорости его разложения (годы) составляют: в тундрах – 44 (50), в тайге – 14 (10–17), в широколиственных лесах 14 (3–4), в саванне – 3 (1), в степи – 3 (2), во влажных тропических лесах – 3 (0,1).
Торф – это слабо разложившиеся растительные остатки, которые накапливаются в болотной экосистеме. Под микроскопом нетрудно идентифицировать остатки растений видам, сформировавшим торф. Болота разных типов формируют торф разной степени богатства минеральными и органическими веществами. Наиболее богат минеральными веществами торф низинных болот, наиболее беден – верховых.
Донные осадки (сапропель) – отложения на дне континентальных водоемов, которые состоят из органических остатков, смешанных с минеральными осадками. В отличие от гумуса, который постоянно участвует в круговороте веществ в экосистеме, донные осадки – достаточно консервативное образование, в круговороте участвует лишь самая верхняя их часть, слой толщиной не более 5 см, а весь остальной детрит практически исключается из круговорота. Это, кстати, объясняет феномен самоочищения водоемов: загрязняющие вещества, попав на дно с умершим планктоном, захораниваются там и не вовлекаются в круговорот. Значительное накопление органического вещества на дне озер происходит только там, где создается анаэробная зона, в которой бактерии расходуют весь кислород и скорость минерализации органического вещества резко снижается. Вероятность возникновения дефицита кислорода в воде тем выше, чем продуктивнее экосистема (см. 11.1).
На дне водохранилищ, созданных на реках, интенсивно загрязняемых городами и промышленными предприятиями, «законсервированы» огромные массы токсичных осадков, что, кстати, служит основным аргументом против ликвидации этих водохранилищ.
Контрольные вопросы
1. Какую роль играет детрит в экосистеме?
2. Перечислите основные формы детрита.
3. Как меняется содержание гумуса в разных почвах?
4. Какую функциональную роль в лесной экосистеме выполняет подстилка?
5. Какие факторы способствуют накоплению донных осадков?
10.6. Биологическая продукция и запас биомассы
Биологическая продукция – скорость накопления биомассы в экосистеме, отражающая способность организмов производить органическое вещество в процессе своей жизнедеятельности.
Биологическая продукция измеряется количеством органического вещества, создаваемого за единицу времени на единицу площади (т/га/год, кг/кв. м/год, г/кв. м/день и т.д.).
Различают первичную (создаваемую растениями и другими автотрофами) и вторичную (создаваемую гетеротрофами) биологическую продукцию. В составе первичной продукции различается валовая (т.е. общая продукция фотосинтеза) и чистая биологическая продукция – «прибыль», которая остается в растениях после затрат на дыхание и выделение органического вещества из корней в почву (эти вещества используются симбиотрофами) и водорослями фитоплактона в воду (эти вещества усваиваются бактериями).
Соотношение валовой и чистой первичной биологической продукции зависит от благоприятности условий среды: чем условия лучше, тем затраты на дыхание и содержание «обслуживающего персонала» ниже. В благоприятных условиях чистая продукция может составлять до 50% от валовой, в неблагоприятных – 5-10% (Рахманкулова, 2002).
Р. Уиттекер (1980) по первичной биологической продукции (в сухом веществе) разделяет экосистемы на четыре класса:
– очень высокая (свыше 2 кг/м 2 в год). Такая продукция характерна для влажных тропических лесов, коралловых рифов, геотермальных «оазисов» рифтовых зон глубоководий океана, плавней – высоких и густых зарослей тростника в дельтах Волги, Дона и Урала;
– высокая (1–2 кг/м 2 в год). Это липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы и многолетних трав, если используются орошение и минеральные удобрения;
– умеренная (0,25–1 кг/м 2 в год). Преобладающая часть сельскохозяйственных посевов, сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера, «морские луга» из водорослей;
– низкая (менее 0,25 кг/м 2 в год). Это пустыни жаркого климата, арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, полупустыни Прикаспия, вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редким травостоем, каменистые степи. Такую же низкую продукцию имеет большинство морских экосистем зоны пелагиали (см. 11.2).
Читать дальше