Виктор Кощеев - Фотопейзаж и компьютер

В отличие от плавного изменения выходного сигнала рецептора (концентрации нейротрансмиттера), выходной сигнал нейрона представляет собой импульс. Если входной сигнал меньше порогового значения, нейрон молчит. Если входной сигнал превысит порог, нейрон выдает импульс. После импульса нейрон некоторое время не способен генерировать импульсы. Таким образом, аналоговая информация, содержащаяся во входном сигнале нейрона, кодируется в частоту выходных импульсов.

Один рецептор сетчатки через промежуточные нейроны может быть связан с десятками ганглиозных клеток. А каждая ганглиозная клетка получает сигналы только от одной колбочки, если та находится в фовеа, или же от нескольких тысяч рецепторов, находящихся на периферии. Это снова приводит к тому, что в фовеа разрешение выше, чем на периферии, но чувствительность к свету в фовеа меньше.

Информация от приблизительно 130 миллионов фоторецепторов преобразуется в серии нервных импульсов, передающихся в мозг по зрительному нерву, состоящему из примерно 1 миллиона волокон (аксонов ганглиозных клеток сетчатки). То есть, информация, содержащаяся в (амплитудно-модулированной) степени освещенности фоторецепторов, сжимается приблизительно в 130 раз и преобразуется в частотно-модулированный сигнал, поступающий в мозг. Передаваемая информация может заключаться не только в частоте импульсов, но и в величине задержки между появлением стимула и первым импульсом, и в величине фазового сдвига между первым импульсом и фоновыми осцилляциями головного мозга.

Участок сетчатки, с которого ганглиозная клетка сетчатки собирает информацию, называется ее рецептивным полем. Это примерно 1 мм 2. Ученые, обнаружившие рецептивные поля, получили Нобелевскую премию по физиологии/медицине в 1981 году (David H. Hubel, Torsten N. Wiesel).

Ганглиозные клетки бывают разных типов. Пространственно оппонентныеганглиозные клетки ведут себя так. Если рецептивное поле равномерно освещено, то такая ганглиозная клетка не возбуждается. А вот если яркость в центре рецептивного поля и на его периферии различается более чем на 2 % (приблизительно), то клетка выдает серию импульсов.

Аналогично, спектрально оппонентная«красно-зеленая» ганглиозная клетка возбуждается только тогда, когда на ее рецептивном поле сигналы от красных в центре и зеленых на периферии колбочек различаются.

Таким образом, в мозг уходит не «попиксельная» информация об изображении на сетчатке, а данные о наличии яркостных и цветовых границ и, возможно, что-то еще.

Нейрон, возбудившийся в результате соответствующего стимула в его рецептивном поле, не только передает сигнал в мозг, но и увеличивает пороги возбуждения соседних нейронов. Это приводит к подчеркиванию границ и усилению контраста (знакомые слова для фотографов!).

В отличие от других нейронов сетчатки, светочувствительные ганглиозные клетки реагируют на свет непосредственно, без помощи палочек и колбочек. И не на границы, а на среднюю освещенность. Полагают, что сигналы от этих клеток используются мозгом для управления сужением зрачка и в качестве сигналов, помогающих понять, день или ночь сейчас.

При рассмотрении природной сцены при каждом саккадическом прыжке может происходить значительное изменение яркости и контраста. Адаптация к яркости осуществляется главным образом в сетчатке. При этом изменения в яркости, происходящие во время перехода от одного участка сцены к другому, эффективно устраняются. Адаптация к контрасту начинается в сетчатке и продолжается в зрительной коре. Чувствительность к контрасту максимальна для низко контрастных областей и минимальна для высоко контрастных.

Преобразованное описанным выше способом изображение поступает в мозг, причем большинство (70 %) волокон зрительного нерва заканчивается в наружном коленчатом теле, которое служит первичным зрительным центром. В каждом полушарии мозга находится свое НКТ (по 1.8 миллионов нейронов). НКТ имеет слоистую структуру, состоящую из 6 слоев. Нервные импульсы от одного глаза поступают в четные слои НКТ, а от другого глаза – в нечетные. При этом проекции одной (любой) точки зрительного поля находятся в слоях НКТ строго одна под другой. А соседние точки зрительного поля проецируются на соседние точки НКТ в каждом слое. Таким образом, изображение на сетчатке проецируется на слои нейронов НКТ. При этом область фовеа занимает непропорционально большую площадь.