Основываясь на тенденции естественного отбора порождать оптимизирующее поведение или оптимальные структуры через постепенное восхождение, мы не должны делать вывод о том, что все черты, наблюдаемые у организмов, являются оптимальными. С одной стороны, как уже было сказано, может существовать определенный лаг , если популяция не может угнаться за изменениями в окружающей среде. То, что мы наблюдаем, может быть оптимально в какой-то момент времени в прошлом, а потом перестать быть таковым. С другой стороны, феномен плейотропии говорит о том, что естественный отбор может поощрять черты, которые сами по себе могут выглядеть субоптимальными, но при этом являются частью оптимального решения. Такое возможно, потому что ген воздействует на фенотип неоднозначно. Если положительные следствия перевешивают отрицательные, то он будет поощряться естественным отбором. В качестве примера можно привести существование мужских черт у насекомых, которые причиняют физический вред своим партнерам при совокуплении. Считалось, что этот вред вызван либо негативным побочным плейотропическим эффектом приспособления, которое дало мужским особям репродуктивное преимущество в ином контексте, либо самим приспособлением мужских особей. Эксперименты показывают, что первое объяснение более правдоподобно.
Естественный отбор не только оппортунистичен и близорук, он еще (за двумя исключениями, о которых я вскоре скажу) жестко индивидуален . Он благоприятствует не виду или популяции, а индивидуальному организму. Если качество, возникшее в результате мутации, увеличивает относительную приспособляемость организма, оно закрепится в популяции, даже если приведет к снижению абсолютной приспособляемости. Представим себе популяцию рыб, сталкивающуюся с хищниками и плавающую рассеянной стаей. Если мутация заставит рыбу, в которой она произошла, переместиться в центр стаи, она будет лучше защищена от хищников и, как следствие, оставит больше потомства. По мере того как такое поведение будет распространяться в популяции, стая сделается компактнее, тем самым становясь более легкой добычей для хищников. На любом этапе процесса лучше быть в середине, чем на периферии стаи. Но с точки зрения абсолютной приспособляемости, такой исход для всех хуже, чем начальная ситуация, а с точки зрения относительной приспособляемости ничего не меняется. Точно так же ничем не сдерживаемый сексуальный отбор – правдоподобное объяснение огромных и дисфункциональных рогов, которые встречаются у некоторых видов оленей.
Одним исключением из индивидуализма является семейный отбор (форма субиндивидуализма), в котором единицей отбора является скорее ген, чем индивидуальный организм. Выбор единицы не имеет значения, когда действие гена одновременно и в равной пропорции увеличивает его присутствие в популяции и количество потомства, демонстрирующего соответствующее поведение. Так происходит при развитии более эффективных способов добычи пищи. Но в некоторых случаях ген может получить преимущества, даже если организм, в котором он инициирует то или иное поведение, таких преимуществ не получает, а именно когда организм жертвует собой ради близких родственников, у которых предположительно есть такой же ген. Когда животное замечает хищника и подает сигнал тревоги, его шансы на выживание часто снижаются, тогда как шансы его родственников растут. Поскольку эти родственники или хотя бы некоторые из них также наделены этим «геном предупреждения», более высокая вероятность их выживания может привести к распространению данного гена в популяции, если это выживание компенсируют низкие шансы выживания животного, подававшего сигнал об опасности. Это неединственное возможное объяснение распространенной формы поведения, хотя в некоторых случаях оно является наиболее достоверным. В каких-то случаях сигналы тревоги служат для того, чтобы отвлечь хищника или предупредить сородичей (независимо от того, принадлежат ли они к одной семье). В других случаях оно предназначено для того, чтобы отвлечь сородичей, например, чтобы заставить их уйти от скудных ресурсов. Таким образом, в сигналах тревоги нет ничего изначально альтруистического или жертвенного, хотя они и могут в некоторых обстоятельствах имитировать настоящий альтруизм.
Еще одно исключение – групповой отбор (форма сверхиндивидуализма). Рассмотрим две популяции рыб, в одной из которых произошла мутация, стимулирующая передвижение ближе к центру стаи, а в другой – нет. Со временем первая популяция будет оставлять меньше потомства, чем вторая, и будет постепенно вытеснена. Может показаться, что естественный отбор действует на уровне группы, а не особи. Однако пока две группы сосуществуют, во вторую могут проникать представители первой. Независимо от того, вызвано поведение, направленное на перемещение к центру, мутацией или просачиванием, результат один и тот же – вытеснение тех, кто ведет себя иначе. Точно так же если организмы в популяции имеют ген, который мешает им заниматься выбиванием пастбища, они могут быть вытеснены размножением более раскрепощенных организмов, у которых такой ген отсутствует. По этой причине групповой отбор не рассматривался как правдоподобный механизм порождения кооперации или самоограничения. Однако это возражение может быть опровергнуто в свете теории альтруистического наказания, приведенной в главе XV. Если организмы в популяции наделены геном, который заставляет их наказывать тех, кто не проявляет солидарности, последние не приобретут репродуктивных преимуществ от своего «безбилетничества». Этот механизм может обеспечивать кооперацию там, где можно с уверенностью вычислить несотрудничающих. Маловероятно, что он может применяться к рыбам, стремящимся попасть в центр стаи, но его вполне можно применить к животным, отказывающимся делиться пищей с сородичами.
Читать дальше