Николай Печуркин - Энергия и жизнь

Для оценки размеров водных организмов особый интерес представляет сопоставление размеров пищи и типа питания (фильтрация или активное хватание) с учетом энергетики. Из самых общих соображений понятно, что должна существовать размерная граница между пассивной фильтрацией и активным поиском и захватом пищи; очень мелкие частицы энергетически невыгодно разыскивать и хватать, так как полученная энергия не компенсирует ее расхода. Действительно, по различным оценкам, самые мелкие частицы (до 0,1—1 мкм) отфильтровываются животными, образующими слизистую сеть, через которую движениями ресничек прогоняется вода; частицы более 50 мкм преимущественно потребляются животными-хватателями, а промежуточные размеры соответствуют обоим типам питания. При этом соблюдается соответствие размеров животного-хищника и его жертвы. Пример с фильтрующими китообразными, по форме не укладывающийся в изложенную схему, хорошо подтверждает неуниверсальность С + Э подхода без учета информационных аспектов. Хорошо известна большая роль информации у этих высокоорганизованных высших животных (млекопитающих). Они буквально «пасут» стаи криля — их основной пищи, мигрируя за ними, имея громадный выигрыш прежде всего по энергетике, связанной с поиском и перемещением. Само появление хищничества оказалось возможным, начиная лишь с определенного нижнего размера тела животных, так как оно требует избыточного расхода энергии на поиск, преследование и захват жертвы. С энергетикой связано и соотношение размеров прокариотных и позднее появившихся, в сотни раз более крупных, эукариотных клеток.

Дискретность более высоких уровней тоже определяется функциональными отношениями в системе: «живое — неживое», среди которых энергетические потоки играют существенную роль. Для популяционного уровня, например, широко распространены представления об оптимальном размере популяции. Причем ограничения на численность популяции сверху непосредственно связываются с ограничением по ресурсам: на этом основано одно из наиболее известных уравнений математической экологии — логистическое. Нижний критический уровень для популяции (если он перейден сверху вниз, то популяция вымирает) определяется разнообразными причинами, но он существует и для микробных популяций, и для популяций высших организмов. В литературе представление об оптимальных размерах популяций связывается с «принципом Олли».

Для чего нужна дискретность на следующем видовом уровне? Почему она отобралась в эволюции, так как нескрещиваемость видов приводит к вымиранию целых таксонов, среди которых было немало находок, безвозвратно потерянных живой природой? И здесь можно оценить энергетическую невыгодность полного скрещивания на генном уровне из-за усложнения структуры генома и энергетической дороговизны ее содержания (см. гл. 6).

Вопрос о дискретности экосистем (биогеоценозов, биоакваценозов) хотя и дискуссионен, но, по-видимому, тоже очевиден. Дискретность этого уровня наглядна с точки зрения структуры: мы видим хорошо выраженные типы растительности, животного мира, относящиеся к определенным регионам. Границы определяются географическими особенностями, пространственным положением, а также зависят от истории развития биоты в данном месте. Нас более интересует функциональный аспект, тесно связанный с энергетикой. По функции соседние экосистемы именно тем и отличаются, что потоки энергии и круговороты вещества в них гораздо интенсивнее, чем обмены между ними. Казалось бы, дискретность экосистемам ни к чему, по крайней мере с точки зрения структурного содержания.

Однако дискретность экосистем, а с ними и биотического круговорота ярко выражена не столько в экологическом, сколько в эволюционном плане. При длительном функционировании круговорота в каком-либо месте, как мы знаем с позиций энергетики, должна происходить подгонка составных элементов круговорота в двух основных направлениях: в количественном, т. е. в увеличении потока захваченной энергии, и в качественном, т. е. в ускорении циклов лимитирующего вещества, в том числе и путем упрощения структур. И здесь мы можем видеть удивительные примеры согласованной эволюции «соучастников». Просто перечислим некоторые примеры, характеризующие разные трофические уровни: растения и их ризосфера, специфическая в каждом случае, особо интересен здесь симбиоз азотфиксирующих бактерий и растений типа бобовых; цветковые растения и насекомые-опылители; многоярусные леса; птицы, обитающие в каждом ярусе таких лесов; и т. д. Возможно, одним из самых забавных вариантов такой подгонки может служить «запрещенный» по прямой энергетике случай животного с зеленой, фотосинтезирующей поверхностью. Это ленивец, в шерсти которого во влажном тропическом лесу размножаются водоросли. Они не дают ему питания (и здесь все сходится по энергетике с расчетами), но зато маскируют его: зеленоватый оттенок спасает малоподвижного животного от крупных хищных птиц.