Для замыкания круговорота достаточно иметь всего два звена: фотосинтезирующее, автотрофное, которое производит органические соединения (растения суши и водоросли), и звено потребителей этой энергии, гетеротрофное (бактерии). Работа бактерий сопровождается освобождением элементов неорганического питания для последующего использования автотрофным звеном и т. д. (рис. 8).
Рис. 8. Схема биотического круговорота и потоков энергии через основные звенья упрощенной экосистемы.
Сплошные линии — потоки вещества; штриховые — передача энергии; стрелки, отходящие от круга, указывают потери энергии в каждом звене, т. е. отток энергии в космос.
Итак, растения-продуценты, фиксирующие и аккумулирующие солнечную энергию в своей биомассе, могут как потребляться травоядными животными, так и, отмирая, перерабатываться бактериями и грибами в запас неорганических биогенных элементов в почве и воде. При этом, казалось бы, что травоядные (хищники 1-го рода) создают новую биомассу. Но надо помнить, что для создания ее они расходуют примерно в 10 раз больше живого вещества с предыдущего уровня продуцентов. Соответственно и теряется энергия. Следующий трофический уровень — плотоядные (хищники 2-го рода), потребляя травоядных, также рассеивают энергию, но они уже могут использовать до 30% от потребленной энергии. Трофических уровней потребителей может быть несколько, обычно не более 4–6, из-за потерь энергии на каждом из них. Кстати, о человеке, с этой точки зрения, можно говорить как о хищнике 1-го, 2-го и последующих родов.
В конечном счете все органические молекулы расщепляются до неорганических соединений, пополняя запас биогенных элементов, но они опять расходуются на синтез фитомассы, самой большой массы органики на нашей планете.
Поскольку молекулы воды и углекислого газа находятся на низких энергетических уровнях, можно сказать, что цикл превращений идет от H 2O до H 2O через скачок с помощью квантов света до «горячих» протонов и электронов, или от CO 2до CO 2через образование энергетически богатых связей углерода, прежде всего глюкозы.
Общие показатели, определяющие масштабы и энергоемкость биотического круговорота на нашей планете, характеризуются следующими величинами [Ковда, 1975]: биомасса всех живых существ — 2,42·10 12т (по сухому весу), из них менее 1% приходится на долю мирового океана; первичная продукция (по сухому веществу) — 2,32·10 11т/год, из них 1,72·10 11т/год — продукция континентов; 0,6·10 11т/год — продукция Мирового океана. Из всей приходящей на поверхность Земли солнечной энергии на фотосинтез расходуется менее 0,1% (на суше несколько выше 0,1%, на поверхности Мирового океана примерно 0,04% из-за низкопродуктивных центральных частей, соответствующих пустыням суши).
Согласно А. А. Ничипоровичу [1967], годовая продукция фотосинтеза на Земле оценивается в 46·10 9т органического углерода. По уравнению реакции фотосинтеза для производства этого количества углерода требуется, чтобы 170·10 9т углекислоты связывались с 68·10 9т воды, в результате чего усваиваются 44·10 16ккал ФАР и образуются 123·10 9т кислорода и 115·10 9т сухого органического вещества.
Не будем останавливаться на видовом разнообразии организмов (насчитывают около 2 млн видов растений и животных, не говоря уже о бактериях, среди которых известна едва ли не десятая часть видов). Отметим, что весь этот калейдоскоп, составляющий живую оболочку планеты — биосферу, занимает всю тропосферу и нижнюю часть стратосферы (до озонового экрана, примерно 30–40 км), а снизу ограничен отложениями на дне океанов и глубиной проникновения подземных вод вместе с микроорганизмами (до глубины порядка 10 км).
Скорость оборота всего живого вещества достигает примерно 10% в год, этот же показатель характерен и для продуцентов, точнее, зеленых растений суши, составляющих более 99% общей биомассы. Для деструкторов, едва ли достигающих 1 % от общей биомассы планеты и вынужденных перерабатывать всю массу органического вещества (в 10 раз превышающую их собственный вес), скорости оборота соответственно во много раз выше.
Рис. 9. Зависимость максимальной продуктивности от радиационного баланса для территории СССР.
Максимальная продуктивность растительного покрова определяется радиационным балансом (рис. 9). Естественно, что для более точного описания характеристик круговорота, в особенности его продуктивности и интенсивности, необходимо учитывать и конкретные условия развития экосистем данной зоны, и условия обеспеченности водой, и результирующие температуры, но для нас с вами в данном случае важно подчеркнуть, что условие обеспечения потоком энергии является первичным и наиважнейшим.
Читать дальше