Иван Павлов - Лекции о работе больших полушарий головного мозга

Патологические состояния больших полушарий как результат оперативных воздействий на них: и) проба вывести отклонения от нормы в поведении животного из частных нарушений коры больших полушарий

Мм. гг.! Мы знаем, что удаление всей массы полушарий у собаки превращает ее в относительно простую рефлекторную машину, располагающую сравнительно небольшой суммой внешних безусловных рефлексов и лишенную той сложности и тонкости соотношения ее работы с внешним миром, основу которых составляют бесчисленные условные рефлексы, являющиеся верховной функцией полушарий. С другой стороны, у нас имеются некоторые сведения о значении отдельных частей полушарий, анализаторов, совокупная деятельность которых и обусловливает полное уравновешивание организма с окружающей средой, иначе говоря, определяет поведение животного. Для приближения к более или менее полному пониманию физиологической деятельности полушарий во всей ее целостности представляется, между прочим, небезвыгодным утилизировать, т. е. наблюдать и анализировать состояние животного как при удачном, т. е. без осложнений, удалении специально больших порций массы полушарий, так и при случаях последовательного и значительного нарушения полушарий разращением рубцовой ткани или другими побочными обстоятельствами операции. Другими словами, это значит – стараться все более и более при всяком случае сводить изменения общего поведения животного к тем или другим поломам, нарушениям механизма больших полушарий.

Этому я и посвящу настоящую лекцию, переходя от более простых случаев к более сложным.

У одной собаки (опыты Орбели) были удалены верхние половины обоих полушарий на высоте вершины g. sylviatici. Удаление на каждой стороне произведено одним разрезом, так что удаленный кусок точно свидетельствует о размерах дефекта на массе полушарий. Через 2 недели после второй операции (операции на обеих сторонах исполнены с большим промежутком) собака представляла состояние, которое оставалось затем неизменным до конца ее исследования (4 месяца). Это и теперь было в высшей степени подвижное животное, быстро отзывающееся на кличку, легко и круто поворачивающееся и направляющееся на зов. При обычном взгляде нельзя было бы отличить ее от нормального животного. Только при внимательном наблюдении замечалась некоторая атактичность в конечностях, они подбрасывались и ударялись по полу при беге больше, чем обыкновенно, а при ходьбе по гладкому или мокрому полу часто скользили. Кроме того, собака проделывала особенные движения головой, когда направлялась куда-нибудь. Только изредка она наталкивалась на предметы, стоящие на пути ее движения. Но как только происходило последнее, выступала поражающая ненормальность собаки. Она оказывалась совершенно беспомощной при столкновении даже с довольно тонкой ножкой стола. Она долгое время толкалась о нее, пока случайным боковым отклонением не миновала ее, и только таким образом получала возможность продолжать дальнейшее движение. Положенная передней половиной тела на стул, она при зове или беспорядочным движением сваливалась со стула боком, или, двигаясь вперед, укладывалась животом на стуле и, болтая ногами в воздухе, не могла ничего больше сделать и т. д. и т. д. в этом роде. Условные рефлексы, бывшие до второй операции, скоро восстановились после нее, и могли быть легко образованы новые на запах и освещение. Не восстановился кожно-механический условный рефлекс и не мог быть образован температурный (на охлаждение). Безусловные рефлексы на разные раздражения кожи (встряхивание, отдергивание конечностей, визжание, поворот головой к месту действия приборчиков для механического раздражения и охлаждения) существовали. Как понимать механизм отклонений от нормы в поведении этой собаки, имея в виду функции анализаторов? Деятельность запахового и звукового анализаторов была налицо в полном объеме. То же с небольшим ограничением нужно сказать и относительно светового анализатора. Обращая внимание на полную ориентировку собаки глазом и особенные движения ее головой при передвижениях, нужно принять, что у собаки уцелела после операции небольшая нижняя часть специального района светового анализатора, которая при соответственных постановках головы и делала возможным высший синтез и анализ световых раздражений. Радикально пострадал двигательный анализатор. Общая локомоторная деятельность, совершающаяся на счет частей головного мозга, лежащих ниже полушарий, явно совершенно сохранилась, а подробная и тонкая деятельность скелетной мускулатуры, по крайней мере части ее, основанная на условных рефлексах, исчезла. Что касается кожного анализатора, то этот пункт сейчас нам представляется неясным. Конечно, факт потери двигательной ориентировки при встрече собакой препятствий на пути ее движений вполне согласовался бы с отсутствием правильных сигналов с кожи. Но отсутствие условных кожно-механических рефлексов при данной операции стоит в некотором противоречии с другими нашими опытами относительно топографии кожного анализатора. Требуется нарочитая проверка относительно этого пункта, специально требуется испытание всех пунктов кожи.