Иван Павлов - Лекции о работе больших полушарий головного мозга

Таким образом, не претендуя на абсолютную точность положения, надо принимать, что большие полушария являются главнейшим органом условных рефлексов, что они обладают синтетической функцией в таком объеме и совершенстве, как никакая другая часть центральной нервной системы.

«Даже при двух операциях, по-видимому, совершенно одинаковых как по месту и размеру, так и по исполнению, сроки исчезания рефлексов могут очень различаться»

Из отдельных анализаторов мы всего более занимались звуковым, с которого я и начну. На трех собаках после частичной операции над большими полушариями мы наблюдали абсолютную глухоту. У двух из них (опыты Кудрина) она наступила после удаления всей задней половины обоих полушарий по линии, начинающейся вверху прямо позади g. sygmoidei и идущей к вершине g. sylviatici, а затем по fissura fossae Sylvii. Глухота наступила сейчас же после второй операции (удаление происходило в два приема, сперва на одной стороне, потом на другой). Одна собака жила после второй операции 9 месяцев, другая 7. У третьей собаки (опыты Маковского) были удалены с обеих сторон gg. sylviatici poster., ectosylv. poster и suprasylv. poster, на одной стороне с захватом среднего и даже переднего отдела этих извилин. Через 1½ месяца после операции у нее сразу наступила абсолютная глухота. Накануне было ослабление тормозного процесса. Нужно думать, что ночью были судороги. После этого собака, по-видимому, здоровая, жила еще месяц. За это время у нее были выработаны новые рефлексы на агенты, относящиеся к кожно-механическому, запаховому и световому анализаторам. Погибла при судорожном припадке. Многие другие собаки, оперированные совершенно так же, реагировали на звук, хотя жили после операции не меньше, а некоторые даже больше тех собак. Как понимать эту совершенную потерю звуковой реакции? Раз остается точным фактом, что после полного удаления больших полушарий собака все же резко реагирует на звук, необходимо признать в наших трех случаях или какое-либо повреждение подкорковых узлов, или задерживание, простирающееся до них. Последнее не должно быть исключено потому, во‑первых, что при исследовании (к сожалению, только макроскопическом) не было замечено никакого повреждения подкорковых узлов, во‑вторых, потому, что при операции, как у первых двух собак, световая реакция, сперва совершенно исчезавшая, через 2 месяца восстанавливалась, и даже световой условный рефлекс достиг дооперационной высоты, и, наконец, в‑третьих, потому, что мы знаем, как импульсы, исходящие из больших полушарий, тормозят рефлексы низших инстанций. Если признать задерживающее действие у третьей собаки, то нельзя не обратить внимание на то, что это задерживание распространилось очень изолированно по системе звукового анализатора, совершенно не затронув других анализаторов.

«Когда условные рефлексы наконец восстанавливаются, они не только достигают нормального размера, но иногда переходят его, усиливаются и делаются устойчивее, а рядом с этим выступает ослабление процесса торможения»

Как правило, после операции удаления височных долей или всей задней половины обоих полушарий общая звуковая функция (поднимания ушей и поворот головы) восстанавливается, самое крайнее, через немногие дни, обыкновенно через часы, иногда даже вообще не улавливается время исчезания. Это есть, очевидно, безусловный ориентировочный, исследовательский рефлекс, принадлежащий подкорковым узлам, так как он остается навсегда у собак без больших полушарий. Весь остальной объем звуковой функции должен быть отнесен на счет больших полушарий. Эта остальная деятельность звукового анализатора, свойственная только полушариям, сначала после указанных операций вся отсутствует, но потом постепенно, то более, то менее быстро возвращается, никогда, однако, не восстанавливаясь полностью.

Когда по удалении височных долей с обеих сторон восстановился исследовательский рефлекс и уже появились условные рефлексы на агенты из других анализаторов, никаких звуковых условных рефлексов не оказывается. Такое положение дела может продолжаться от многих дней до многих недель, в связи с большей или меньшей полнотой данной операции. Кроме того, существенно производство операции или одновременное на обеих сторонах, или по крайней мере через короткий промежуток сперва на одной, потом на другой стороне. В противном случае, т. е. при длинном промежутке, этой фазы можно не заметить. Что значит это отсутствие условных звуковых рефлексов? Возможен ряд предположений: может быть, оставшиеся клетки звукового анализатора по той или другой причине (может быть, ослабленные операцией, или очень уменьшенные в числе, или какие-нибудь запасные, ранее не работавшие клетки) не способны теперь к процессу раздражения и под влиянием внешних раздражений прямо переходят в тормозное состояние. Это одно. Другое состоит в следующем. Может быть, после операции на корковом конце звукового анализатора так понизилась возможность анализаторной функции, что все падающие на животное звуки (а их в обыкновенных лабораториях так много) стали как бы одинаковыми, и потому наш безусловный раздражитель теперь больше, чаще не совпадает, чем совпадает с обобщенным звуком, и потому условное значение нашего звука должно угаснуть, исчезнуть. Наконец, может быть, под влиянием операции как-то ослабела и временно исчезла сама синтетическая деятельность в звуковом анализаторе. Мы испытывали первые два предположения специальными опытами (опыты И. И. Крыжановского).