Иван Павлов - Лекции о работе больших полушарий головного мозга

Но иногда работа рубца обнаруживается и иначе, без раздражения двигательной области полушарий, ограничиваясь раздражением других анализаторов.

У собаки были вырезаны лобные доли (опыты Бабкина ). Собака после операции быстро оправилась. Но около 2 месяцев спустя на 10 дней у нее появилась чрезвычайная гиперестезия кожи. Она кричала при малейшем прикосновении, кричала при движении и при этом падала, вся съеживаясь. Очевидно, рубец в кожном анализаторе раздражал отдел рецепторных разрушительных (субъективно говоря, болевых) клеток, если таковые отдельно имеются.

«Примеры относительной стойкости натуральных рефлексов сравнительно с искусственными встречаются в каждой нашей работе с частичным разрушением полушарий»

Еще интереснее и отчетливее случай с другой собакой (опыты Ерофеевой), у которой был частично экстирпирован кожный анализатор. У нее через 1½ месяца после операции разразился сильнейший судорожный припадок. Во время припадка она была оперирована. Рубец, давший большие выросты дальше места первоначального оперирования, был возможно тщательно удален. Судороги после того больше не повторялись. Но наступили другие припадки, повторявшиеся и каждый раз продолжавшиеся по нескольку дней. Когда ее хозяин-экспериментатор или еда попадали в поле зрения левого глаза (она была оперирована справа), она быстро отвертывалась, а если была свободна, убегала в видимом особенном возбуждении. С правой же стороны ее реакция на то и другое в то же время оставалась совершению нормальной. Иногда она сама по себе на свободе, озираясь в левую сторону, быстро вскакивала и бежала куда ни попало. Все это легко понимается, если мы примем, что остатки рубца, действовавшие в области оптического анализатора и притом одной стороны, внутренним раздражением прибавляли нечто к внешним раздражениям глаза, придавая таким образом внешним предметам необычайный, чрезвычайный вид, на что и наступала реакция животного как и на всякий реальный, но чрезвычайный предмет, – короче говоря, рубцом обусловливалась иллюзия. Очевидно, то же самое было и у собаки, упомянутой выше, которая после судорожного припадка также убегала от знакомых людей и подаваемой пищи, приходя в особенное возбуждение. Нужно думать, взрыв возбуждения, вызванный рубцом, закончившись в двигательной области коры, последовательно задержался на некоторое время в оптическом анализаторе. Можно с правом сказать, что в приведенных случаях мы имеем дело с так называемыми эпилептическими эквивалентами.

Эти факты подали нам мысль исследовать раздражением все анализаторы. Вживляя надолго электроды на разных пунктах поверхности полушарий, мы рассчитываем на собаках с различными условными раздражителями посредством электрического тока видоизменять эффект то тех, то других условных раздражителей. Методическая часть выработана. Предстоят опыты.

«Возвращаются условные рефлексы не все сразу, а в известном порядке… срок возврата зависит от места оперирования: рефлексы анализатора, лежащего дальше от разрушаемого района, восстанавливаются раньше»

Приходится жалеть, что в период (более ранний в нашей работе) большинства опытов с экстирпациями мы еще не располагали сведениями ни о разных типах нервной системы наших экспериментальных животных, ни о патологическом состоянии полушарий под влиянием функциональных воздействий на них. Вероятно, при этих сведениях утилизация материала с экстирпациями была бы и шире и глубже.

Теперь, после беглого обзора общих последствий операций над большими полушариями, я перехожу к возможному использованию методом условных рефлексов опытов с экстирпациями для цели определения физиологического значения как всей массы полушарий, так и бóльших или меньших частей их.

Мы, как и прежде всех Гольц, лишали наше экспериментальное животное совсем больших полушарий, но с тем специально, чтобы установить отношение их к условно-рефлекторной деятельности животного, как мы ее изучили (опыты Зеленого). Так как общее поведение собак после удаления полушарий многократно и подробно описано самим Зеленым, то я коснусь здесь исключительно вопроса о связи наших условных рефлексов с большими полушариями. Обычные условные рефлексы, очевидно, совершенно отсутствовали у собак без полушарий, несмотря на наше настойчивое воспроизведение условий, при которых они должны были проявиться. Поэтому мы сосредоточили особенное внимание на одном из рефлексов, оказывавшемся по другим нашим опытам в высшей степени устойчивым, в отличие от всех остальных. Это так называемый нами водяной условный рефлекс, рефлекс с воспринимающей поверхности рта. Если собаке приборчиком, помещенным во рту, вливать кислоту, то после немногих таких вливаний и вливание одной воды, которая обыкновенно не влечет за собой сколько-нибудь значительного слюноотделения (самое большее – 1–2 капли), теперь обильно гонит слюну. Следовательно, какое-то раздражение водой рецепторного аппарата полости рта, совпадая во времени с действием кислоты, приобретает условное кислотное действие, что обнаруживается в большом количестве слюны и в специфической двигательной реакции. Этот водяной рефлекс, как увидим позднее при другом случае, обладает всеми свойствами других условных рефлексов, так что не может быть сомнений в его условной натуре. У собаки без полушарий, которая у нас жила всего больше, водяной условный рефлекс был выработан перед окончательным удалением всей массы полушарий и достиг размера 8–10 капель на 5 см³ воды. После полного удаления полушарий, начиная с шестого дня, собаке почти ежедневно вливалось по 5 см³ 0,25 % раствора соляной кислоты по нескольку раз, всего свыше 500 раз. Только 7 месяцев спустя на воду начал появляться рефлекс, который, постепенно усиливаясь, поднялся до 13 капель на 5 см³ воды. Но что это такое? Этот водяной рефлекс во многих отношениях резко отличался от условного водяного рефлекса. Существенное его отличие состояло в том, что он не угашался, как это отчетливо происходит с настоящим условным водяным рефлексом нормальных животных, когда вода, влитая несколько раз одна без кислоты, скоро теряет свое слюногонное действие. У собаки без полушарий она получила постоянное действие. Наблюдение собаки после вливания воды открыло истинный смысл дела. После вливания воды у нее наступали характерные движения, которые обычно появлялись, когда она была голодна; собака начинала ходить туда и сюда с наклоненной вниз головой и подергивающимися ноздрями, как бы чего-то ищущая. Очевидно, соприкосновение воды со слизистой оболочкой рта вызывало теперь у собаки сильный безусловный пищевой рефлекс, а это совпадает с тем, что безусловные рефлексы головного мозга, например слюнные, сначала после операции удаления больших полушарий сильно задержанные, затем постепенно восстановляются и, наконец, весьма значительно усиливаются против нормы.