Ричард Докинз - Расширенный фенотип - Дальнее влияние гена

Вид S в точности подобен М, за исключением того, что каждый побег сходится в единственной верхушечной клетке. Эта клетка выступает как базальный митотический предок всех клеток нового дочернего растения. Это означает, что все клетки данного растения – более близкие родственники друг другу, чем любым клеткам на других растениях. Если мутация внесёт генетическую разнородность в популяцию клеток, то будет относительно немного мозаичных растений. Скорее каждое растение будет склонно к генетическому единообразию, и может генетически отличаться от некоторых других растений, будучи генетически идентичным всем остальным. Это будет истинная популяция растений, каждое их которых будет иметь генотип, типичный для генотипа всех его клеток. Поэтому возможно представить себе отбор – в смысле, который я назвал «отбором носителя», действующий на уровне всего растения. Некоторые растения, обладая превосходящими генотипами, могут быть лучше других.

У вида М, особенно если побеги – очень массивные меристемы, генетик возможно вообще не сможет распознать популяцию растений. Он будет видеть популяцию клеток, каждую с её собственным генотипом. Некоторые клетки будут генетически идентичны, у других будут различные генотипы. Какой-то естественный отбор мог бы продолжаться среди клеток, но трудно представить себе отбор среди «растений», потому что «растение» – есть не единица, которую можно идентифицировать как обладателя собственного специфического генотипа. Скорее – вся масса расползшейся растительности должна быть расценена как популяция клеток с любыми генотипами, неряшливо разбросанными по различным «растениям». Та единица, которую я заключил в тюрьму – «носитель гена», и которую Джанзен назвал «эволюционным индивидуумом», в таком случае будет не больше клетки. Именно клетки будут генетическими конкурентами. Эволюция может принимать форму усовершенствований клеточной структуры и физиологии, но трудно представить, как она могла бы принимать форму усовершенствований индивидуальных растений или их органов.

Можно было бы представить, что усовершенствования структуры органа могли бы развиваться, если бы конкретные субпопуляции клеток в фиксированных зонах растения регулярно оказывались бы клоном, происходящим от единственного митотического предка. Например побег, порождающих новое «растение» мог бы быть массивной меристемой, но тем не менее каждый лист развивался бы из отдельной клетки его собственной основы. Поэтому листья могли бы быть клоном клеток, более близко связанных друг с другом, чем с другими клетками растения. Учитывая обычность соматических мутаций у растений (Whitliam & Slobodchikoff в прессе), разве нельзя ли представить себе эволюцию совершенной сложной адаптации на уровне листьев, а может и на уровне всего растения? Генетик теперь мог бы различать генетически гетерогенную популяцию листьев, каждый из которых состоял бы из генетически однородных клеток, и разве естественный отбор не мог бы продолжаться между успешными и неуспешными листьями? Было бы неплохо, если бы ответ на этот вопрос бы положительным; то есть – если бы мы смогли утверждать, что отбор носителей продолжится на любом уровне в иерархии многоклеточных единиц, при условии, что клетки в этой единице как правило генетически едины в сравнении с клетками в других единицах того же уровня. К сожалению однако, в нашем рассуждении было кое-что упущено.

Вспомним, что я расклассифицировал репликаторы на репликаторы зародышевой линии, и репликаторы тупиковой линии. Естественный отбор приводит к тому, что некоторые репликаторы становятся более многочисленным за счёт конкурирующих, но это приводит к эволюционным изменения только тогда, когда эти репликаторы принадлежат зародышевым линиям. Многоклеточная единица квалифицируется как носитель (в эволюционно интересном смысле), только тогда, когда по крайней мере некоторые из её клеток содержат репликаторы зародышевой линии. Листья обычно так не квалифицируются, поскольку ядра их клеток содержат лишь репликаторы тупиковой линии. Клетки листьев синтезируют химические вещества, которые в конечном счёте приносят пользу другим клеткам, которые уже содержат копии генов листьев зародышевой линии, генов, которые придали листьям их характерный «листовой» фенотип. Но мы не можем согласиться с заключением предыдущего параграфа, что межлистьевой отбор носителей, как и отбор между органами вообще, мог бы идти лишь потому, что клетки органа были бы более близкими митотическими родственниками, чем клетки в других органах. Отбор среди листьев мог бы иметь эволюционные последствия только тогда, когда листья могли бы непосредственно порождать дочерние листья. Листья – это органы, а не организмы. Чтобы отбор между органами имел место, необходимо, чтобы соответствующие органы имели бы свои собственные зародышевые линии, осуществляли бы своё собственное репродуцирование, чего они обычно не делают. Органы – это части организмов, а воспроизводство – прерогатива организмов.