Ричард Докинз - Расширенный фенотип - Дальнее влияние гена

Важность различия между ростом и воспроизводством состоит в том, что каждый акт воспроизводства инициирует новый цикл развития. Рост просто раздувает существующее тело. Когда одна тля партеногенетически порождает новую тлю, то если она – мутант, то она может радикально отличаться от её предшественницы. Допустим, тля вырастает вдвое больше её первоначального размера, и все её органы и сложные структуры просто раздуваются. Да, можно сказать, что соматические мутации могут происходить на линии развития клеток растущей гигантской тли. Это верно, но мутация на линии соматических клеток, скажем, в сердце, не может радикально реорганизовать структуру сердца. Возьмём к примеру, позвоночных. Если данное сердце двухкамерное, с одним клапаном, питающим один желудочек, то крайне маловероятно, что новые мутации в митотических клетках растущего сердца смогут произвести радикальное реструктурирование сердца, чтобы оно стало четырёхкамерным с отдельным кругом лёгочного кровообращения. Чтобы породить новую сложность, требуется новое начало развития. Новый эмбрион должен начать его на пустом месте, вообще без сердца. Тогда мутация сможет воздействовать на чувствительные ключевые точки в раннем развитии, порождая новую фундаментальную архитектуру сердца. Повторяющиеся циклы развития позволяют возвращаться «назад, к чистому листу» (см. ниже) в каждом поколении.

Мы начали эту главу с вопроса о том, почему репликаторы «сбригадированы» в большие мультиклеточные клоны, называемые организмами, и первоначально дали малоудовлетворительный ответ. [39]Сейчас ответ начинает нас удовлетворять больше. Организм – это физическая единица, ассоциированная с одним единственным циклом жизни. Репликаторы объединившись в многоклеточные организмы, обеспечивают себе регулярно повторяющуюся историю, и сложные адаптации, призванные помочь им в сохранении себя – путём эволюционного прогресса.

Цикл жизни некоторых животных состоит из более чем одного отличающегося тела. Бабочка сильно отличается от предшествовавшей ей гусеницы. Трудно представить себе бабочку вырастающую из гусеницы посредством медленных изменений органов – чтобы орган гусеницы превратился бы в соответствующий орган бабочки. На практике – вместо этого сложная структура органов гусеницы в значительной степени разрушается, а ткани гусеницы используются как сырьё и топливо для развития всего нового тела. Новое тело бабочки начинается не совсем с единственной клетки, но принцип тот же самый. Оно развивает радикально новую телесную структуру из простых, малодифференцированных имагональных дисков. Это частичное возвращение к чистому листу.

Вернёмся к самому различию между ростом и воспроизводством. Джанзен фактически не был неправ. Различия могут быть незначительными с точки зрения некоторых целей, и в то же время оставаться важными для других. При обсуждении некоторых экологических или экономических вопросов не может быть важных отличий между ростом и бесполым воспроизводством. Дружная семья сестёр-тлей действительно может быть аналогична одному медведю. Но для других целей, при обсуждении эволюционного происхождения сложной организации, различие критически важно. Определённые экологические вопросы может осветить сравнение поля одуванчиков с единым деревом. Но для других целей важно понять различия, и видеть аналогичным дереву отдельный одуванчик.

Но мнение Джанзена – это в любом случае мнение меньшинства. Обыкновенный биолог мог бы полагать извращением взгляд Джанзена на бесполое воспроизводство тлей как на рост; в равной степени он бы полагал моим и Харпера извращением мнение, что следует расценивать вегетативное распространение многоклеточными побегами как рост, но не воспроизводство. Наше решение основано на том, что побег – многоклеточная меристема, а не одноклеточная пропагула, но почему нужно расценивать этот факт как принципиальный? Ответ можно снова увидеть в мысленном эксперименте, использующем два гипотетических вида растений, в данном случае земляникоподобные растения, обозначенные как М и S (Докинз в печати).

Оба гипотетических земляникоподобных вида размножаются вегетативно, побегами. У обоих есть популяции, в которых отдельные и распознаваемые «растения», выглядят связанными сетью побегов. У обоих видов, каждое «растение» (то есть рамета) может породить более чем одно дочернее растение, так что мы бы имели возможность видеть экспоненциальный рост «популяции» (или рост «тела» – в зависимости от вашей точки зрения). Хотя у них нет пола, у них возможна эволюция, так как в митотических делениях клеток будут иногда происходить мутации (Whitham & Slobodchikoff в прессе). Теперь – критическое различие между двумя видами. У вида М (многоклеточный, или меристемный), побег – обширная многоклеточная меристема. Это означает, что две клетки любого «растения» могут быть митотическими потомками двух различных клеток родительского растения. Поэтому, в терминах митотического происхождения, клетка может быть более близким родственником клетки на другом «растении», чем другой клетке на её собственном растении. Если мутация внесёт генетическую разнородность в клеточную популяцию, то получится, что индивидуальные растения будут генетическими мозаиками, в которых некоторые клетки будут иметь более близких генетических родственников на других растениях, чем на их собственном. Мы увидим последствия этого для эволюции чуть ниже. А пока посмотрим на другой гипотетический вид.