Кирилл Еськов - История земли и жизни на ней

Именно тропический пояс является главной ареной макроэволюционных событий. Отсюда сформировавшиеся таксоны при потеплениях «растекаются» во внеэкваториальные широты (Мейен назвал это «фитоспредингом» — по аналогии со спредингом океанического дна), где при последующих похолоданиях они либо вымирают, либо эволюционируют в более узких (обычно внутриродовых) таксономических рамках; для внетропических областей на протяжении всей истории характерно длительное переживание архаических форм («внетропическое персистирование»). При этом процесс этот строго однонаправленный: вселения бореальных групп в тропики при похолоданиях не происходит никогда (рисунок 66). Причину повышенной интенсивности макроэволюции в тропиках Мейен видел в том, что здесь очень сильна биотическая конкуренция, но зато ослаблена неизбирательная абиотическая компонента отбора (холод, засухи, и т. д.). В результате естественный отбор менее жестко, чем в иных местах, выбраковывает крупные морфологические новации, давая шанс «перспективным монстрам» (термин Р. Гольдшмидта, 1940).

Альтернативный взгляд на природу амфитропических ареалов высказывал В.В. Жерихин (1978). Он основан на том, что в мезозое и раннем палеогене климатическая зональность в ее современном виде отсутствовала, и климат практически по всей планете был близок к нынешнему субтропическому. В конце палеогена произошла климатическая перестройка, в результате которой тепло стало распределяться по поверхности планеты менее равномерно, и на полюсах стало заметно холоднее, чем прежде, а на экваторе — жарче. В итоге единую «теплоумеренно-субтропическую» биоту Земли охватил процесс «зональной стратификации»; он заключался в том, что в экваториальных и приполярных широтах (где сменился климат) начались экосистемные перестройки, приведшие к достаточно массовому вымиранию мезозойских и раннепалеогеновых групп. Эти группы имели наилучшие шансы выжить в двух амфитропических «кольцах» с субтропическим и теплоумеренным климатом, господствовавшим ранее по всей планете — где они и поныне существуют в статусе реликтов (см. также главу 13).

Сравнение моделей «экваториальной помпы» и «зональной стратификации» позволяет прийти к достаточно неожиданному выводу о том, что они в действительности не альтернативны, а взаимодополнительны. Более того, К.Ю. Еськовым (1994) была предложена и обобщающая их концепция. Она состоит в том, что единый механизм мейеновского «фитоспрединга» может работать в различных режимах, диктуемых внешними (макроклиматическими) условиями, и «экваториальная помпа» есть просто один из этих рабочих режимов. Фитоспрединг понимается здесь как локализация макроэволюционных процессов (ведущих к возникновению новых таксонов) в тех районах Земли, где климатические условия наиболее благоприятны, и, соответственно, абиотическая компонента естественного отбора наиболее ослаблена; отсюда затем происходит однонаправленное «растекание» таксонов в районы с более жесткой абиотикой, где эти группы могут выживать и после своего вымирания в исходных районах. Фитоспрединг, таким образом, должен порождать целый ряд «градиентов архаичности»: гумидно-аридный, равнинно-высокогорный, океаническо-континентальный и т. д. Однако в эпохи резко выраженной широтной зональности климата (т. е. в криоэры) на всех них накладывается мощнейший температурный экваториально-полярный градиент, который низводит их до «градиентов второго порядка» и затушевывает их существование.

Именно в эти периоды фитоспрединг и работает в режиме «экваториальной помпы». В эпохи же с ослабленной широтной зональностью (термоэры) центры формообразования не локализованы в экваториальной зоне, а более диффузно распределены по всей планете. Число нарушений установленной Мейеном закономерности в стратиграфическом распределении членов таксона (в низких широтах они появляются в более древних слоях, чем в высоких) должно заметно возрастать в азональные эпохи — и анализ распределения позднепалеозойских и мезозойских групп насекомых подтвердил, что в целом это действительно так. Процесс же перехода биоты Земли от «полиградиентного» состояния (азональные эпохи) к «моноградиентному» (зональные эпохи) происходит в соответствии с моделью «зональной стратификации». Итак, фитоспрединг — это универсальный механизм флоро- и фауногенеза; он имеет три режима работы, определяемых глобальным термическим градиентом, и режимы эти формируют замкнутый трехчленный цикл: «экваториальная помпа» (поздний палеозой, криоэра) — «диффузные центры формообразования» (мезозой-ранний палеоген, термоэра) — «зональная стратификация» (поздний палеоген) — снова «экваториальная помпа» (неоген, криоэра), и т. д.