Кирилл Еськов - История земли и жизни на ней

В своей исходной версии уоллесовская модель предполагала, что основной центр формообразования находится на блоке Северных континентов, откуда всяческая архаика вытесняется на юг. Позже, однако, существование по всей планете единого, если так можно сказать, «градиента архаичности» от Югу к Севера было отвергнуто; в частности, было установлено, что представления о глубокой древности и консервативности тропической биоты не соответствуют действительности (см. главу 13). На самом деле реликты концентрируются во внетропических областях (главным образом — в субтропиках) обоих полушарий, хотя в Южном, по ряду причин, сильнее, чем в Северном.

Реликтовый ареал таксона, распространенного во внетропических областях обоих полушарий, называют биполярным или амфитропическим. Ареал этот может в дальнейшем подвергаться различным модификациям. Упомянем в этой связи предложенную К.Ю. Еськовым (1984) модель «циркумпацифического домино», основанную на распространении современных и вымерших беспозвоночных и растений в Тихоокеанском регионе. Она представляет собой нечто вроде «периодической системы» транспацифических дизьюнкций: все их варианты рассматриваются как последовательные стадии сокращения единого биполярного ареала (рисунок 65). Редукция северной его «дольки» (рисунок 65, 6) и породит тот самый «гондванский ареал», которым оперирует викариантная биогеография. Обратная ситуация (редукция южной «дольки» — рисунок 65, 2) наблюдается заметно реже, однако существует и целый ряд таксонов, вымерших в Южном полушарии и сохранившихся в Северном (таковы, например, хвостатые амфибии и насекомые из отрядов верблюдок и тараканосверчков). Некоторые авторы связывают эту асимметрию просто с худшей палеонтологической изученностью Южных материков; и действительно, за последние годы, после открытия крупных местонахождений мезозойских насекомых в Австралии и Бразилии, число случаев документированного вымирания в Гондване «лавразийских» ныне таксонов возросло вдвое!

Итак, ключевой проблемой для уоллесовской схемы оказывается механизм образования такого исходного ареала, из которого можно вывести все остальные: биполярного, биполярной пары «сестринских» таксонов (таковы, например, буки и нотофагусы), или же такого типа распространения, когда более продвинутые субтаксоны приурочены к тропикам, а более архаичные — к внетропическим областям. Необходимое для этого вымирание таксона на территории тропиков — с замещением его более продвинутыми формами или без такового — находит объяснение в двух альтернативных моделях: «экваториальной помпы» и «зональной стратификации».

«Экваториальная помпа» (термин принадлежит Ф. Дарлингтону) предполагает, что именно в тропических экосистемах с их стабильностью среды и высоким разнообразием идет постоянное и наиболее активное формообразование. При этом реликты «выдавливаются» (помпа!) и на север, и на юг, за счет конкуренции со стороны более молодых, продвинутых таксонов. Наиболее завершенный вид эта модель приобрела в работе С.В. Мейена (1987), основанной на палеоботаническом материале. Он показал, что в течение палеозоя почти все надродовые таксоны высших растений появлялись в экваториальном поясе в более древних стратиграфических слоях, чем за его пределами, и, следовательно, имеют экваториальное происхождение (так, доминирующие в Гондване и Ангариде глоссоптериевые и кордаиты первоначально возникли в тропиках Еврамерии — см. главу 9).