Пекка Теерикор - Эволюция Вселенной и происхождение жизни

Момент появления первых кислородных микробов был предметом жарких споров. Есть указания на следы кислородного фотосинтеза уже в самых ранних среди известных биогенных (или кажущихся таковыми) окаменелостей.

Очевидно, что первый вариант фотосинтеза был самым простым: он мог быть похож на фотосинтез, до сих пор используемый галобактериями, когда связанный с мембраной белок пигмента (бактериородопсин) реагирует на свет и, меняя конформацию, прокачивает протоны через мембрану, создавая таким образом высокоэнергичный градиент протонов.

Со временем появились более эффективные молекулы пигментов (хлорофиллы и бактериохлорофиллы), которые могли эффективнее превращать энергию фотонов в энергию своего возбужденного электронного состояния и затем использовать эту энергию возбуждения для отбора электронов у подходящих доноров. У многих фотосинтезирующих бактерий эта реакция происходит анаэробно, при этом в качестве доноров электронов используются Н 2, Н 2S, S или различные органические соединения. На некотором этапе цианобактерии создали систему фотосинтетических реакций, достаточно энергичных для окисления воды.

В этом процессе используется энергия возбуждения хлорофилла для отбора двух электронов у молекулы воды. Эти электроны перемещаются к акцептору электронов, два протона выпускаются в окружающую среду, а молекулярный кислород выбрасывается как побочный продукт. Эти богатые энергией соединения затем используются в отдельной реакции для превращения СО 2в молекулы сахара

6CO 2+ 12H 2O → C 6H 12O 6+ 6H 2O + 6O 2

Здесь восстановление углерода происходит с помощью фермента рибулоза-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа, или просто рубиско. Фермент рубиско однозначно предпочитает использовать легкий изотоп углерода 12С вместо более тяжелого 13С. Поскольку углерод закрепляется при помощи рубиско очень эффективно, в фотосинтезирующих организмах углерод связывается в больших количествах.

Через разные пищевые цепочки он служит основным (и почти единственным) источником энергии для других жйвых существ на Земле. Накапливание изотопа 12С в биомассе вызвало его истощение в атмосфере и в неорганических карбонатных отложениях по всей Земле. В частности, наиболее эффективная система фиксации углерода, управляемая рубиско I, обычно дает истощение 12С от -28 до -30 % и обогащение карбонатных отложений изотопом 13С, называемое признаком рубиско.

Эти указания основаны на формировании окисленных минералов, например ленточных железистых формаций, найденных в скалах Исуа и отложениях Пилбара в Австралии. Поскольку в окаменевших микробных структурах нет никаких идентификационных маркеров древних видов, можно опираться только на сохранившийся биохимический материал. Древнейшее доказательство кислородной среды можно обнаружить в некоторых органических залежах, сильно обогащенных изотопом 12С. Их анализ показывает, что углерод закреплен с помощью рубиско I, действующего только в кислородной атмосфере (признак рубиско, врезка 30.1). Таковы, например, отложения в Тумбиана (Австралия), сформировавшиеся 2,7 млрд лет назад, и более старые в Степ-Рок (Канада), которым около 3 млрд лет. О кислородных условиях косвенно свидетельствуют цианобактерии, но более четкие следы можно обнаружить по окаменевшим молекулярным маркерам (мембранные липидные битумы и гопаноиды, в частности 2-метил-бактериогопанполиол), обычно синтезируемым только цианобактериями в аэробной среде. Липиды, производимые эукариотами в кислородной среде (стеролы), были обнаружены в Пилбара и определили наиболее позднюю надежную дату возникновения эукариот в 2,8 млрд лет назад. Оказалось также, что вырабатываемый на ранних стадиях кислород аккумулировался локально только в водной среде и вскоре начал связываться в окисленных минералах. Следовательно, он начал накапливаться в атмосфере только через 500 млн лет, примерно 2,2 млрд лет назад, когда выпали все окисленные осадки.

В течение следующих 2 млрд лет после появления цианобактерий обильные органические отложения накапливались в океанах. Неизвестно, каким было разнообразие видов в то время, поскольку организмы тогда не содержали твердых структур, и поэтому в осадочных породах сохранилось очень мало окаменевших остатков. Но некоторые из найденных остатков многоклеточных водорослей восходят ко времени 1,2 млрд лет назад, а значит, многоклеточность уже существовала в то время. Старейшие остатки первых мягкотелых животных (радиально-симметричные окаменевшие отпечатки) относятся к 580 млн лет назад, то есть непосредственно перед окончанием протерозойского зона, или сразу же после окончания глобальных оледенений криогенного периода. Цианобактерии с их кислородным фотосинтезом начали адаптироваться как симбиотические органеллы, формируя хлоропласты эукариотических водорослей, а затем и высших растений. А поскольку через несколько сотен миллионов лет высшие растения завоевали сушу, то фотосинтетическая фиксация углерода смогла закрепиться на и континентах, обеспечив источник энергии длинной и сложной пищевой цепочке.