Марк Мосевицкий - Распространенность жизни и уникальность разума?

Главным аргументом в пользу разделенного во времени появления ранних эукариот, а лишь затем приобретения ими митохондрий, было отсутствие митохондрий у протист, рассматриваемых как примитивные эукариоты. Однако генетический анализ выявил у протист гены бактериального происхождения, которые могли принадлежать ранее присутствовавшим митохондриям (Hasegawa and Hashimoto, 1999). К аналогичному выводу привело исследование эукариотических клеток, у которых нет аппарата Гольджи, шероховатого эндоплазматического ретикулума и некоторых других характерных для эукариот признаков. Их отсутствие достаточно убедительно может быть объяснено не исходной примитивностью этих эукариотических клеток, а утерей определенных признаков в ходе позднейшей эволюции (Clark, 1999).

Выше, при описании акта симбиоза бактерии и архе, положившего начало формированию эукариотической клетки, была использована модель проникновения архе в бактерию, т. е. бактерия, образовав цитоплазму химерной клетки, потеряла способность к автономному размножению. Потребовался дополнительный акт симбиоза — внедрение протеобактерии в формирующийся или уже сформированный эукариот, чтобы могли образоваться митохондрии.

Мартин и Кунин (Martin and Koonin, 2006) предложили в определенном смысле зеркальную схему, согласно которой при инициировавшем формирование эукариот акте симбиоза бактерия внедрилась в архе и приспособилась к автономному существованию (см. также Vellai and Vida, 1999; Martin, 2005). Так образовались митохондрии. В процессе их формирования многие бактериальные гены объединились с хромосомой архе, приняв участие в формировании ядерного генома. Согласно этой модели, формирование митохондрий и ядерных структур происходило параллельно, и отдельный акт симбиоза для появления митохондрий не потребовался.

Прежде чем вернуться к дереву жизни, следует упомянуть высказывания, ставящие под сомнение само понятие “последний общий предшественник”. Группа авторов полагает, что разделение ветвей дерева жизни произошло прежде, чем образовались клеточные мембраны, т. е. еще на доклеточном уровне. Это позволяет объяснить существенные различия в структуре клеточных оболочек архе и бактерий (Koga et al., 1998; Martin and Russell, 2003). С близкими по смыслу идеями недавно выступили некоторые известные эволюционисты (Doolittle, 1999; Woese, 2000). Они полагают, что корневая система (множество параллельно существовавших доклеточных и раннеклеточных структур) не трансформировалась в единый ствол дерева жизни, представленный последним общим предшественником, а сформировала ряд побегов, которые обменивались информацией путем горизонтальных переносов. Эти переплетенные побеги дали начало дереву жизни (Рис. 4В). Такая трактовка раннего периода жизни на Земле правомерна, если принять, что побеги, происходившие от разных предклеточных структур и сохранявшие значительную самостоятельность при эволюции, тем не менее, вышли на общие качества: близкую структурную организацию, схожий метаболизм (синтез белка на рибосомах и др.) и практически одинаковый генетический аппарат, включая генетический код. Только в этом случае последующие горизонтальные переносы были бы эффективными. Однако столь полный параллелизм при независимом эволюционном развитии побегов представляется практически невероятным. Предположение же, что функциональная и генетическая близость многих побегов была обусловлена постоянными обменами генетической информацией, происходившими еще на предклеточной и раннеклеточной стадиях, приводит к представлению о коллективном развитии побегов (Woese, 2002), что, по сути дела, мало отличается от традиционного представления о единой стволовой линии.

Результаты анализа генов также не соответствуют формированию дерева жизни из многих первоначальных побегов: в архе истоки всех “не собственных” генов обнаруживаются у бактерий и наоборот. Другой вопрос, что представляла собою стволовая линия (последний общий предшественник). Выше приводилась точка зрения, что это были протеобактерии. Однако многие авторы склоняются к мысли, что последний общий предшественник принадлежал зрелому миру РНК (Forterre, 2005). К моменту первого разветвления стволовая линия обладала трехбуквенным генетическим кодом, который был перенят обеими ветвями и сохранен как универсальный в современном живом мире. Функционировал также механизм синтеза белков на рибосомах, который, однако, еще не был отработан окончательно. Его доводка осуществлялась уже в отдельных ветвях при их эволюции (см. Раздел 5.2). Отсюда различия рибосомных белков, рибосомных РНК, структуры некоторых транспортных РНК в этих ветвях и их производных. Что касается ДНК, то последний общий предшественник уже был способен трансформировать рибозу в дезоксирибозу и, возможно, синтезировать ДНК по РНК-матрице, т. е. осуществлять процесс обратной транскрипции, сохранившийся только у некоторых вирусов. Первоначально в ДНК, как и в РНК, присутствовал урацил (поныне “урацильную” ДНК содержат некоторые бактериальные вирусы). Представляется, что именно на этом этапе эволюции стволовая линия разделилась на ветви, которые привели к архе и бактериям. Ферменты, осуществляющие метилирование остатка урацила в составе дезоксирибонуклеотида с образованием на его месте остатка тимина, негомологичны (неродственны) у архе и бактерий, т. е. переход к тимин-содержащей ДНК происходил уже после разделения этих ветвей. Ферменты, контролирующие полуконсервативную репликацию ДНК (ДНК репликазы, топоизомеразы, геликазы и др.), подобно тимидилатсинтетазам негомологичны у архе и бактерий, т. е. инструменты полуконсервативной репликации ДНК также создавались уже после разделения стволовой линии на ветви (Leipe et аl., 2000).