Александр Уголев - Естественные технологии биологических систем

Так как секретируемые в составе пищеварительных соков ферменты растворены в водной фазе, их пространственная организация невозможна или весьма ограничена. Если в растворе действует несколько ферментов, то их распределение имеет вероятностный характер. Растворенные ферменты эффективны при расщеплении как поверхностно, так и глубоко локализованных пептидных, глюкозидных, эфирных и других связей благодаря любой ориентации активного центра фермента относительно атакуемых молекул субстрата.

Рис. 4. Основные типы пищеварения.

А — внеклеточное дистантное пищеварение; Б — внутриклеточное цитоплазматическое пищеварение; В — внутриклеточное вакуолярное, или вне-плазматическое, пищеварение, связанное с эндоцитоэом (фаго- и пиноцитозом); Г — мембранное пищеварение. 1 — внеклеточная среда; 2 — внутриклеточная среда; 3 — внутриклеточная пищеварительная вакуоль; 4 — лизосома; 5 — ядро; 6 — мембрана; 7 — ферменты; 8 — субстраты и продукты их гидролиза.

Вместе с тем целостное пищеварение не обеспечивает эффективного перехода от гидролиза к транспорту, так как резорбирующая мембрана и освобождающиеся в процессе гидролиза мономеры разделены значительным расстоянием и требуется определенное время, чтобы мономеры достигли поверхности всасывающей клетки. Существует определенная вероятность перехвата продуктов гидролиза (прежде чем они достигнут резорбирующей поверхности) бактериями, населяющими полость тонкой кишки высших организмов.

Этим термином обозначаются случаи, когда не-расщепленные или частично расщепленные пищевые вещества проникают внутрь клетки, где подвергаются гидролизу ферментами цитоплазмы, не выделяемыми за пределы клетки. Внутриклеточное пищеварение распространено у простейших и наиболее примитивных многоклеточных организмов, например у губок и плоских червей. Как дополнительный механизм гидролиза пищевых веществ оно встречается у немертин, иглокожих, некоторых кольчатых червей и многих моллюсков. У высших позвоночных животных и человека оно выполняет главным образом защитные функции, например фагоцитоз.

Различаются два типа внутриклеточного пищеварения. Первый связан с транспортом небольших молекул через клеточные мембраны и последующим перевариванием ферментами цитоплазмы. Внутриклеточное пищеварение может также происходить в специальных внутриклеточных полостях — пищеварительных вакуолях, присутствующих постоянно или образующихся при фагоцитозе и пиноцитозе и исчезающих после расщепления захваченной пищи. Второй тип пищеварения в большинстве случаев связан с участием лизосом, которые содержат широкий набор гидролитических ферментов (фосфатаз, протеаз, глюкозидаз, липаз и др.) с оптимумом действия в кислой среде (pH 3.5—5.5). Пищевые структуры или пищевые растворы в околоклеточной среде вызывают впячивания плазматической мембраны, которые затем отшнуровываются и погружаются в цитоплазму, образуя пиноцитозные и фагоцитозные вакуоли. Соединяясь с последними, лизосомы образуют фагосомы, где происходит контакт ферментов с соответствующими субстратами. Образовавшиеся продукты гидролиза всасываются через мембраны фагосом. После завершения пищеварительного цикла остатки фагосом выбрасываются за пределы клетки путем экзоцитоза. Лизосомы играют также важную роль в расщеплении собственных структур клетки, которые используются в качестве пищевого материала либо данной клеткой, либо за ее пределами.

По своим механизмам внутриклеточное пищеварение может быть рассмотрено как сочетание микрополостного и мембранного гидролиза в пределах клетки. Действительно, при внутриклеточном пищеварении ферменты могут оказывать свой гидролитический эффект в цитоплазме клетки или в фагосоме, т.е. в среде, что свойственно полостному пищеварению, а также на внутренней поверхности фагосомной мембраны, что свойственно мембранному пищеварению.

Внутриклеточное пищеварение лимитировано проницаемостью мембраны и процессами эпдоцитоза, которые характеризуются небольшой скоростью и, по-видимому, не могут играть существенной роли в обеспечении пищевых потребностей высших организмов.

Тем не менее они могут способствовать проникновению в клетку некоторых уникальных веществ, в частности иммуноглобулинов.