Михаил Привес - Анатомия человека [9-изд]

Нисходящие пути подкорковых ядер переднего мозга — экстрапирамидная система

Пирамидная система, как уже отмечалось выше, начинается в коре большого мозга (V слой, пирамидные клетки). Экстрапирамидная система (рис. 354, 355) слагается из подкорковых образований. В ее состав входят córpus striátum, thalámus, núcleus hypothalámicus postérior, núcleus rúber, substántia nígra и связывающие их проводники белого вещества. Экстрапирамидная система отличается от пирамидной по своему развитию, строению и функции. Она является старейшим в филогенетическом отношении моторно-тоническим аппаратом, который встречается уже у рыб, у которых имеется еще только бледный шар, pallídum (paleostriátum), у амфибий появляется уже скорлупа, putámen (neostriátum).

Рис. 354. Связи стриопаллидарной системы и экстрапирамидная система.

6—4s — поля премоторной и двигательной зоны коры мозга; 1— волокна, восходящие из таламуса в кору; 2— путь от «тормозных» участков поля 4s в хвостатое ядро ( N. caud ); Gl. pall . — бледный шар; N. h. — гипоталамическое ядро; N. ruber — красное ядро; S. n . — черная субстанция; F. r . — ретикулярная формация продолговатого мозга. Стрелки указывают направление и «станцию назначения» импульсов.

Рис. 355. Схема экстрапирамидной системы.

се — кора мозжечка; сl — claustrum; N. h . — гипоталамическое ядро; nd — nucl. dentatus cerebelli; nr — nucl. ruber; pa — pallidum; sn — substantia nigra; st — striatum (nucl. caudatus и putamen); th — thalamus; 1— tr. corticostrialis; 2— fibrae thalamopallidales: 3— fibrae strioppallidales; 4, 5— связи с substantia nigra и nucl. ruber; 6, 8— эфферентные волокна гипоталамического ядра; 7— волокна pedunculus cerebellaris superior; 9— эфферентные волокна substantia nigra; 10— tr. rubrospinalis.

На этой стадии развития, когда пирамидная система еще отсутствует, экстрапирамидная система является высшим отделом головного мозга, воспринимающим раздражение от рецепторов органов и посылающим импульсы к мускулатуре через автоматические механизмы спинного мозга. В результате возникают сравнительно простые движения (автоматизированные). У млекопитающих по мере развития переднего мозга и его коры образуется новая кинетическая система — пирамидная, соответствующая новой форме двигательных актов, связанных со все большей специализацией небольших групп мышц. В результате у человека в полной мере развиваются две системы:

1. Пирамидная система — филогенетически более молодая, представлена экранными центрами коры, ведающими сознательными движениями человека. Через пирамидную систему осуществляется также в движениях корковая деятельность, основанная на условных рефлексах.

2. Экстрапирамидная система — филогенетически более старая, состоящая из подкорковых ядер. У человека она играет подчиненную роль и осуществляет высшие безусловные рефлексы, поддерживая тонус мускулатуры и автоматически регулируя ее работу (непроизвольная автоматическая иннервация скелетной мускулатуры). Эта автоматическая регуляция мышц осуществляется благодаря связям всех компонентов экстрапирамидной системы между собой и с núcleus rúber, от которого идет нисходящий двигательный путь к передним рогам серого вещества спинного мозга, tráctus rubrospinális. Этот тракт начинается в клетках красного ядра, переходит через срединную плоскость на уровне верхних холмиков крыши среднего мозга, образуя вентральный перекрест (decussátio ventrális tegménti), и спускается через мозговой ствол в боковые канатики спинного мозга, после чего заканчивается на двигательных нейронах передних рогов серого вещества. Таким образом, экстрапирамидная система действует на спинной мозг через красное ядро, которое составляет важнейшую часть этой системы.

К работе экстрапирамидной системы имеют отношение нисходящие мозжечковые пути, а также ретикулярно-спинномозговой путь, которому в настоящее время придается большое значение в регуляции двигательной активности спинного мозга.

Нисходящие двигательные пути мозжечка

Мозжечок принимает участие в контроле двигательных нейронов спинного мозга (мышечная координация, поддержание равновесия, сохранение мышечного тонуса и преодоление инерции и силы тяжести). Это осуществляется с помощью tráctus cerebellorubrospinális(см. рис. 352). Клеточное тело первого звена этого пути лежит в коре мозжечка (грушевидные нейроциты). Их аксоны заканчиваются в núcleus dentátus cerebélli и, возможно, в других ядрах мозжечка, где начинается второе звено . Аксоны вторых нейронов идут через верхние мозжечковые ножки к среднему мозгу и оканчиваются в núcleus rúЬег. Здесь помещаются клетки третьего звена , аксоны которых в составе tráctus rubrospinális, переключившись в двигательных нейронах передних рогов спинного мозга ( четвертое звено ), достигают скелетной мускулатуры.