Михаил Привес - Анатомия человека [9-изд]

3. Гаструляциясостоит в превращении однослойного зародыша в трехслойный — гаструлу (gáster, греч. — желудок). Наружный слой называется эктодерма , внутренний — энтодерма и средний между ними — мезодерма .

Другим важным результатом гаструляции является возникновение осевого комплекса зачатков, который состоит из следующих закладок:

1. Выделяющаяся из эктодермы и лежащая по средней линии дорсальной стороны нервная пластинка (нейроэктодерма), или желобок, который позднее превращается в нервную трубку — зачаток нервной системы.

2. Лежащая под ней хорда (chordé, греч. — струна).

3. Располагающаяся латерально от нее, справа и слева мезодерма (рис. 1).

Рис. 1. Поперечный схематический разрез туловища зародыша.

n— нервная трубка; chi— хорда; s— склеротом; m— мнотом; аn— мезенхимная «кладка дорсальной дуги позвонка; d— дерматом; cel— целом; int— первичная кишка.

Местоположение осевого комплекса зачатков на дорсальной стороне и их взаиморасположение очень характерны для всех хордовых, включая и человека, и являются самым древним и общим для них признаком.

Появлением этого признака в строении зародыша завершается период гаструляции. В ходе гаструляции происходит дифференциация и других зачатков будущих тканей.

4. Обособление тела зародыша. Зародыш обособляется от внезародышевых частей, растет в длину и превращается в цилиндрическое образование с головным (краниальным) и хвостовым (каудальным) концами; при этом происходит преобразование зародышевых листков.

Наружный зародышевый листок , или эктодерма , дает начало кожной эктодерме , из которой развиваются: эпителий (покровная ткань) кожи, или эпидермис, и его производные — волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы; часть покровного эпителия слизистой оболочки и железы ротовой полости; эмаль зубов; многослойный эпителий заднего прохода; эпителий мочеотводящих и семявыносящих путей.

Из нейроэктодермы развиваются все части центральной и периферической нервной системы и различные вспомогательные эпендимоглиальные элементы, входящие у взрослого в состав нервной системы и органов чувств (например, сократительные элементы радужной оболочки глаза, пигментный эпителий и др.).

Внутренний зародышевый листок , или энтодерма , неоднороден: передняя его часть представлена материалом эктодермы, вторично входящим в состав энтодермы и образующим прехордальную пластинку , а вся остальная часть — кишечной энтодермой.

Из прехордальной пластинки развиваются: эпителий воздухоносных путей и легкого, значительная часть слизистой оболочки ротовой полости и глотки, железистые ткани гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез, вилочковой железы, а также покровный эпителий и железы пищевода.

Из кишечной энтодермы образуются покровный эпителий и железы желудка, кишечника и желчеотводящих путей, а также печень и железистые ткани поджелудочной железы.

Средний зародышевый листок , или мезодерма , вначале представлен метамерно расположенными справа и слева от хорды спинными сегментами, или сомитами (sóma, греч. — тело), которые посредством сегментных ножек (нефротомов) связаны с вентральными несегментированными отделами мезодермы, получившими название спланхнотомов (splánchna, греч. — внутренности), или боковых пластинок (см. рис. 1). Предельное число сомитов — 43–44 пары к концу пятой недели развитая, когда длина зародыша равна 11 мм.

Каждый сомит, за исключением первых двух, дифференцируется на три участка: 1) дорсолатеральный участок, представляющий мезенхимный зачаток соединительной ткани кожи, — дерматом ; 2) медиовентральный участок, дающий начало хрящевой и костной тканям скелета, — склеротом (sclerós, греч. — твердый) и 3) участок, расположенный между дерматомом и склеротомом и являющийся зачатком скелетной мускулатуры, — миотом (mys, греч. — мышь: mýо, греч. — мышечный).

В дальнейшем из миотомов развивается мускулатура тела. Кожная пластинка подстилает кожную эктодерму и развивается в соединительно-тканный слой кожи. Из склеротомов возникают мезенхимные скелетогенные клетки, скопляющиеся вокруг нервной трубки и хорды и дающие позвонки, ребра и межпозвоночные диски. Последние заключают в себе весьма поучительные в филогенетическом отношении остатки хорды в виде так называемых студенистых ядер. Склеротомы идут на образование и других отделов скелета.