Основными элементами центральной нервной системы, в частности головного мозга, являются нервные клетки с их отростками протоплазматическими и осевоцилиндрическими. До 1891 г. господствовало воззрение, что нервная система состоит из нервных клеток и нервных волокон, не составляющих в своем сочетании одного органического целого; появившаяся в 1891 г. работа Wа1dеуеr'а 122) послужила основанием нового учения «о невронах», вылившегося скоро в стройную теорию невронов. Существо теории невронов заключается в установлении положения, что основными элементами нервной системы являются не отдельные клетки и отдельные нервные волокна, а «невроны», единицы, состоящие из клетки с нервными волокнами, представляющими разветвления, продолжения этой клетки, составляющими с нею одно целое. То, что называлось нервной клеткой, соответствует телу неврона, отростки же этого тела с их разветвлениями получили название дендритов (протоплазматические отростки) и нервного отростка — неврита или аксона (осевоцилиндрический отросток).
Громадное значение в развитии учения о невронах имел метод серебрения Gо1gi, видоизмененный и впоследствии усовершенствованный Ramony Cajal’ем 123) и им же широко применявшийся. Исследования привели Ramony Cajal’я 124) к выводу, что невроны представляют собой отдельные самостоятельные организмы, не связанные между собою органически посредством анастомозов, взаимодействие же их устанавливается путем соприкосновения или контакта. Таким образом возникла теория, подтвержденная и развитая другими авторами, пользовавшимися различными методами исследования.
Большое значение при изучении строения центральной части неврона, тела его или по старой, но удержавшейся и до сих пор терминологии, нервной клетки, принадлежит Nissl’ю 125) с его методом окраски метиленовой синькой 126), много раз видоизменявшемуся и упрощавшемуся различными исследователями 127). Выяснилось, что нервная клетка, состоящая из протоплазмы, ядра и ядрышка, имеет весьма сложное строение; ее протоплазма состоит из комочков хроматофильного вещества, отделяемых друг от друга неокрашивающимся по сп. Nissl’я или ахроматофильным веществом; на окрашенных по Nissl’ю срезах мозга присутствие в протоплазме нервных клеток комочков хроматофильного вещества, или Nissl’евских телец, придает клеткам вид особой исчерченности, которую Lenhossek 128) называет тигроидом; эти тигроидные элементы, или Nissl’евские тельца, представляются в свою очередь скоплениями мельчайших зерен, вкрапленных в ахроматофильное вещество.
Дальнейшие исследования показали, что ахроматофильное вещество имеет сложное волоконцевое или фибриллярное строение, для обнаружения которого требуется иная методика окраски (Bielschowsky 129), Ramony Сaja1 и др.); эти волоконца проходят в неокрашиваемых по Nissl’ю промежутках между Nissl’евскими тельцами, не составляя, однако, всей массы ахроматофильного вещества, часть которого представляется аморфной, бесструктурной; однако, в этой аморфной массе различаются еще мелкие зернистые образования, т. наз. хондриозомы, значение которых для жизни клетки еще не выяснено, но далеко не может считаться безразличным 128а/153а). Клетки отличаются между собою количеством и расположением хроматофильного вещества в протоплазме, формой и величиной Nissl’евских телец и отношением ядра к краске. Значительная часть волоконец переходит в осевой цилиндр, также имеющий фибриллярное строение; протоплазматические отростки или дендриты также, поводимому, находятся в связи между собою посредством фибрилл, переходящих из одного отростка в другой.
Дендриты и осевоцилиндрические отростки невронов несут физиологически различные функции: по первым нервное возбуждение идет в центростремительном или целлюлепетальном направлении, а по вторым — в центробежном или целлюлефугальном. Таким образом, дендриты неврона являются воспринимающим и проводящим возбуждение аппаратом; возбуждение передается этому аппарату с концевых разветвлений подходящего к нему осевоцилиндрического отростка неврона другого порядка; воспринявший возбуждение неврон передает его при посредстве разветвлений своего аксона и его ветвей (коллатералей) соприкасающимся с ним дендритам (контакт) следующего неврона и т. д.; в этом заключается теория динамической поляризации нервных элементов, выдвинутая V. Gehuсhtеn'ом 13 0- 134) и поддержанная Ramonу Саjа1'ем 135).
По исследованиям Apathy у беспозвоночных неврофибриллы вступают между собою в соединение в иннервируемых органах, в ганглиозных клетках и в Neuropil, тончайшей сети, образующейся в нервных узлах; здесь же фибриллы образуют своими разветвлениями сеть или корзину; в ганглиозных клетках такие корзинчатые образования возникают из разветвлений фибрилл, вступающих в тело клетки из ее отростков (элементарная сеть); аналогично образуется и Neuropil, только в состав ее входит гораздо больше фибрилл, чем в элементарную сеть.
Читать дальше