К.ПРИБРАМ - ЯЗЫКИ МОЗГА Экспериментальные парадоксы и принципы нейропсихологии

Рис. II-14 Шесть фаз гипотетического процесса индукции

Любое изменение глиально-нейронной организации следует рассматривать как изменение в микроструктуре активности медленных потенциалов соединений. Как мы уже говорили, такие изменения могут быть временными либо вести к возникновению более устойчивых изменений в нервной системе, связанных с ростом нейронов. Имеется много данных, свидетельствующих о том,, что для фиксации в мозгу следов памяти – энграмм – требуется время. Эти данные вполне согласуются с индукционной моделью хранения следов памяти, потому что они указывают на возможность выделения по крайней мере двух – если не больше – процессов в зависимости от времени их появления.

После достаточно сильной травмы головы человек не способен воспроизвести в памяти события, происходившие в период, непосредственно предшествовавший травме. Длительность этого периода зависит от тяжести травмы. Этот феномен, названный ретроградной амнезией, может быть использован для изучения фиксации следов, то есть для изучения процессов консолидации.

Самым распространенным методом, чтобы вызвать ретроградную амнезию в лабораторных условиях, является применение электроконвульсивного шока на крысах, хотя используются также и другие методы, такие, как удар по голове, быстрая анестезия с помощью эфира или введение определенных веществ, вызывающих амнезию. Полученные данные говорят о том, что, чем скорее после того, как возник навык, вызываются конвульсии, тем сильнее их тормозное, амнестическое действие на последние из навыков, приобретенные в этом эксперименте. Так, в одном исследовании (Chorover and Schiller, 1965) максимальный эффект отмечался в тех случаях, когда конвульсии следовали не позднее, чем через 15 сек после условной реакции избегания. Эффект практически исчезал, когда проверку выработки условного рефлекса и конвульсии разделял интервал длительностью 1 час. Эффект в значительной мере зависит от сложности задания, которое нужно было выполнить.

Однако это еще не все. При соответствующих условиях возникает более сложный, двухэтапный процесс консолидации. Допустим, испытуемый должен нажимать на рычаг, чтобы получить в качестве вознаграждения пищу, предъявляемую со слегка меняющимися интервалами. В какой-то момент выполнения задачи включается сигнал, за которым через определенный промежуток времени постоянно следует удар электрического тока в ногу. Как правило, при сигнале двигательный ответ испытуемого значительно уменьшается или совсем исчезает. Было высказано предположение, что этот эффект вызывается возникновением определенного эмоционального состояния. После действия тока и выключения сигнала восстанавливается нормальная скорость ответа. Когда подобный электрошок давался через 48 часов после последнего опыта и испытание возобновилось через четыре дня после завершения серий с электрораздражением, все испытуемые, подвергавшиеся его действию, были совершенно не способны «эмоционально» реагировать на сигнал. С другой стороны, если повторный опыт отодвигался на 30, 60 или 90 дней после завершения серий с электрораздражением, снова был получен условный эмоциональный ответ. В этих экспериментах (Brady, 1951) превышался критический интервал, в течение которого может быть максимально нарушен процесс консолидации, однако их результаты можно интерпретировать и как указание на то, что в течение одного-двух дней после эксперимента оказывается ослабленным какой-то механизм, необходимый для воспроизведения следа, на основе которого возникает эмоциональная реакция.

Результаты этих экспериментов по консолидации следов памяти можно интерпретировать, в соответствии с индукционной моделью, следующим образом: сразу же после испытания появление шоковых конвульсий, анестезия и т. д. препятствуют метаболическому обмену, происходящему между нейроном и олигодендрог-лией, тормозя индукцию, вызываемую путем секреции РНК в нерве и сопровождающуюся ее активацией в глии. Следовательно, образование энграммы прекращается и припоминание становится невозможным. Напротив, когда конвульсии возникают позднее, связанная с РНК фаза процесса индукции оказывается уже завершенной. В этом случае временно приостанавливается деление глиальной клетки, амебовидные движения окончаний нейронов временно прекращаются и конус роста втягивается назад. Однако при восстановлении этих механизмов процесс запечатления энг-раммы продолжается с того момента, когда он был прерван, и при завершении этого процесса становится возможным припоминание.