К.ПРИБРАМ - ЯЗЫКИ МОЗГА Экспериментальные парадоксы и принципы нейропсихологии

Рис. II-6 Сильно развитая дендритная система нейрона, имеющая 121 шипик, каждый из которых может действовать как точка соединения с другими дендритами (Calvin, см. Valverde, 1967).

Рис II-7. Влияние стимуляции окружающей среды на развитие шипиков у 4 различных типов дендритных разветвлений пирамидных клеток коры Животные подвергались воздействию среды, насыщенной стимулами («стимулированные»), или среды, содержащей малое число раздражителей (контрольные). Числа внутри столбиков обозначают число нейронов, использованных при изучении каждого типа дендритных шипиков, которые определялись на различных участках ветвления дендритов Животные в возрасте 8 дней. В целом график показывает среднее число шипиков на микрометр для всех 4 типов дендритных ветвлений Все величины, характеризующие дендритные ветвления, включают стандартные ошибки и получены для 5 контрольных и 5 «стимулированных» животных (Schapiro and Vukovich, 1970).

Вторым центром внимания при изучении проблем сохранения следов памяти стали имеющиеся в нервной ткани не нервные клетки, названные нейроглией (или просто глией). Глиальные клетки происходят из той же эмбриональной ткани, что и нервные. Долгое время считалось, что назначение глии состоит исключительно в том, чтобы служить источником питания для нейронов. Эта функция глии была достаточно хорошо доказана (например, Hyden, 1965). Глия идеально расположена для выполнения этой роли – некоторые из ее клеток (астроциты) окружают кровеносные сосуды, и таким образом посредством кровообращения может происходить метаболический обмен. Другие (олигодендрог-лия), имеющие небольшое количество ветвей, плотно оплетают нервные волокна, особенно на концах, заполняя таким образом межклеточное пространство вокруг нейронов на этих участках. Кроме метаболической функции, олигодендроглия способствует образованию изолирующего материала (миелина), .который покрывает крупные нервные волокна (рис, II-8).

Рис. II-8. Развитие нейронов и нейроглии (Bailey, 1933).

Другое важное назначение олигодендроглии состоит, по-видимому, в том, что она направляет конусы роста нейронов. В периферической нервной системе известны клетки, тесно Связанные с глией и названные шванновскими, которые направляют рост нервных волокон, регенерирующих после повреждения. При этом имеет место такая последовательность событий: отсеченное или поврежденное нервное волокно погибает, дегенерирует по направлению к телу клетки, от которой оно происходит. Тело клетки может быть локализовано в спинном мозгу на расстоянии нескольких футов ( 1 фут = 304,8 мм ) от места повреждения. Немедленно начинает размножаться особый тип репаративных клеток, имеющихся в оболочке нерва, которые и заполняют пространство, освободившееся после гибели волокна. На фазе дегенерации они создают колонку ткани. Когда на теле клетки начинается процесс регенерации, путь, по которому будет следовать растущий конец нервного волокна, готов. Когда же такая колонка отсутствует, конус роста нервов распространяется во все направления и образует угол, который, конечно, не имеет функционального значения и часто болезненно чувствителен.

Эти специфические репаративные шванновские клетки в эмбриогенезе происходят из того же источника, что и нервная и гли-альная ткани. Более того, эти шванновские клетки обвиваются вокруг нервных волокон (рис. II-9) и способствуют образованию миелиновой оболочки подобно тому, как это делает олигодендрог-лия в центральной нервной системе.

Рис. II-9. Фотография поперечного среза аксона периферического нерва (Ах), полученная с помощью электронного микроскопа и показывающая оболочку аксона, образованную шванновской (Em., Im.) клеткой (Truex, Carpenter, 1969).

Эти данные и привели большинство исследователей к объединению олигодендроглии и шванновских клеток в один класс. Вполне возможно, следовательно, что олигодендроглия направляет рост нейронов в центральной нервной системе, подобно тому как это делают шванновские клетки в периферической нервной системе.