Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

4. Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый тип, а в конечном итоге и единственную предковую популяцию.

В этом постулате можно усмотреть некоторое противоречие с п. 3, поскольку если эволюционирует популяция, а не особь, то дихотомическое древо дивергенции имеет в своем основании все же некое множество особей, а не отдельную особь. Это противоречие на микроэволюционном уровне пытался преодолеть Ф. Г. Добржанский [476] Dobzhansky Th. Genetics and Origin of Species (1st ed.). Columbia Univ. Press, New York, 1937. , предложивший схему ретикулярной, или сетчатой эволюции.

5. Эволюция носит постепенный (градуалистический) и длительный характер. Видообразование, признаваемое этапом эволюционного процесса, мыслится в виде поэтапной смены одной временной популяции чредой последующих временных популяций.

Представления о возможности сальтационного возникновения видов, например, за счет геномных мутаций, таких как полиплоидия, развивались в основном ботаниками, а СТЭ была сформулирована преимущественно зоологами. В ту пору достоверные примеры жизнеспособных геномных мутаций у животных практически отсутствовали.

6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов, популяций. Эта концепция носит название концепции широкого политипического биологического вида.

Конечно же, создатели СТЭ отчетливо представляли себе, что существует немало видов с ограниченными ареалами, в пределах которых не удается расчленить вид на самостоятельные подвиды, что реликтовые виды могут состоять из одной единственной популяции. Судьба таких видов, как правило, недолговечна.

7. Обмен аллелями, «поток генов» возможен лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на всей территории ареала вида, то она может распространиться за счет «потока генов» по всем его популяциям и подвидам. Отсюда следует краткое и достаточно емкое определение биологического вида: вид есть генетически целостная и замкнутая система.

Если селективно ценная мутация возникла, например, у обыкновенных белок Франции, то она может со временем распространиться на восток до Колымы и Камчатки. Благодаря миграциям и давлению отбора некоторый поток генов осуществляется даже через такие значительные территориальные барьеры, как крупные реки, горные хребты и т. п. Зоны «перерыва клин», т. е. нарушения постепенности смены частот аллелей связаны либо с областями вторичного восстановления контактов между былыми изолятами, либо с зонами смены коэффициентов отбора или даже направления отбора.

Целостность вида обеспечивается возможностью скрещивания и потоком генов между разными популяциями внутри вида. Замкнутость вида (как мы теперь хорошо знаем, далеко не всегда абсолютная) обеспечивается сложной системой барьеров, изолирующих механизмов эволюции, препятствующих обмену генами между генофондами разных видов. Функции «изолирующих механизмов эволюции» двояки. С одной стороны, это обеспечение обособленности генофондов разных видов, с другой стороны, многие из отологических механизмов изоляции помогают особям противоположного пола одного вида найти друг друга. Таким образом, вторая функция многих механизмов изоляции — это обеспечение панмиксии внутри вида.

8. Поскольку критерием так называемого биологического вида является его репродуктивная обособленность, то эти критерии вида не применимы к формам без полового процесса, агамным, амфимиктичным, партеногенетическим формам (следствие из п. 7).

9. Таким образом, за рамками концепции биологического вида СТЭ оказалось огромное множество видов прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот — как среди животных, так и среди растений, вторично утерявших половой процесс [477] О трудностях приложения концепции биологического вида к ископаемому материалу см.: РаупД., Стэнли С. Основы палеонтологии. М.: Мир, 1974,390 с. .

Строго говоря, этот же критерий вида неприемлем и для видов во времени, ибо оценивать степень репродуктивной изоляции между популяциями разных поколений затруднительно для тех немногих случаев, когда это возможно теоретически, и бессмысленно для подавляющего большинства других. В результате формальное приложение этого критерия заставляет сторонников концепции биологического вида отказаться от понятия вида в палеонтологии. Все ископаемые формы остаются за пределами биологической концепции вида . Для них предлагается использовать такие термины, как «хроноспециес» или «фратрия» как эквиваленты вида. Но замена терминов не снимает проблемы [478] Проблемы вида и рода у грибов / Под ред. Э. Пармасто. Таллинн, 1986, 194 с. .