Ник Лэйн - Вопрос жизни [Энергия, эволюция и происхождение сложности]

Читатель может задаться вопросом: почему бы клеткам просто не выкачивать Na +? Действительно, через проницаемую мембрану выгодней выкачивать Na +, чем H +, но когда мембрана становится менее проницаемой, преимущество исчезает. Причина этого не совсем очевидна. Количество доступной клетке энергии зависит от того, насколько различаются концентрации по обе стороны мембраны, а не от абсолютных значений концентраций ионов. Из-за очень высокой концентрации Na +в океанской воде нужно выкачивать гораздо больше Na +, чем H +, чтобы поддерживать разницу концентраций в три порядка. Это делает невыгодным выкачивание Na +, если мембрана непроницаема для обоих ионов примерно в одинаковой степени. Интересно, что клетки, живущие в источниках, например ацетогены и метаногены, часто занимаются именно тем, что выкачивают Na +. Возможно, это связано с тем, что высокие концентрации органических кислот (например уксусной) повышают проницаемость мембраны для H +, делая выкачивание Na +выгоднее.

Суть бифуркации электронов состоит в сопряжении двух реакций таким образом, что химическое равновесие энергетически невыгодной (эндергонической) реакции смещается за счет протекания другой реакции, энергетически выгодной (экзергонической). При окислении H 2один из его электронов сразу взаимодействует с реакционноспособным, “легким” субстратом. Выделившаяся при этом энергия заставляет второй электрон вступить в невыгодную реакцию восстановления CO 2до органических молекул. Белковые комплексы, осуществляющие бифуркацию электронов, содержат множество железо-никелево-серных кластеров. В клетках метаногенов эти (по сути, неорганические) структуры расщепляют поток электронов от молекул H 2надвое. Половина идет на восстановление CO 2, половина – на атомы серы (тот самый реакционноспособный “легкий субстрат”, реакция с которым служит двигателем всего процесса). Электроны в итоге объединяются в молекуле метана (CH 4), который выбрасывается наружу как побочный продукт жизнедеятельности (отсюда название метаногенов). Иными словами, процесс бифуркации электронов представляет собой, как ни странно, кольцо. Электроны от H 2на короткое время разделяются, но в конце концов все передаются на CO 2и восстанавливают его до метана, который быстро удаляется из клетки. Часть энергии, выделившейся на экзергонических стадиях восстановления CO 2, запасается в форме градиента H +на мембране (метаногены обыкновенно используют градиент Na +, но H +и Na +легко заменяются друг на друга через антипортер). Короче говоря, за счет электронной бифуркации образуется протонный градиент, благодаря которому можно перекачивать протоны. Электронная бифуркация позволяет воссоздать то, что в гидротермальном источнике можно было заполучить просто так.

Обычно термином “репликон” обозначают участок нуклеиновой кислоты, синтезированный после инициации репликации. Участок нуклеиновой кислоты, на котором запускается репликация, носит название “ориджин”. – Прим. пер.

Эволюция идет не в сторону большей сложности, а в сторону максимального числа выживших потомков. – Прим. науч. ред.

Строго говоря, может – если один ген возникнет в результате соединения двух фрагментов с разной историей. Но, как правило, этого не происходит, и филогенетики не ставят цели реконструировать конфликтующие истории.

Самый быстрый и надежный способ избавиться от конечных продуктов брожения – “сжечь” их в ходе дыхания. Конечный продукт – CO 2 – либо удаляется в результате диффузии, попадая в воздух, либо выпадает в осадок в составе карбонатов. Поэтому брожение в значительной мере зависит от дыхания.

Чтобы проводить такие сравнения, нужно знать скорость метаболизма каждой клетки, а также ее объем и размер генома. Если вы думаете, что 50 бактерий и 20 эукариот слишком мало для сравнений подобного рода, подумайте о трудностях, связанных с добыванием этой информации для каждого типа клеток. Во многих случаях скорость метаболизма была измерена, а размер генома или объем клетки – нет (или наоборот). Тем не менее значения, которые мы взяли из литературы, должны быть достаточно достоверными. Если вас интересуют детали, см.: Lane and Martin2010.

В пересчете на грамм липиды, составляющие клеточные мембраны, обходятся еще дороже, чем белки. У средних бактерий (кишечная палочка) на синтез липидов уходит 20 % всей энергии, а у мелких (микоплазмы) – до 45 %. У эукариот из-за сложной системы внутриклеточных мембран потребность в липидах выше и их доля в энергозатратах составляет около 30 % независимо от размера клетки ( Lynch and Marinov2017). – Прим. науч. ред.