Инна Вартанян - Коснуться невидимого, услышать неслышимое

Вторичные сенсорные клетки (или сенсорные эпителиальные клетки) отличаются тем, что, являясь модифицированными эпителиальными клетками, контактируют с одним или несколькими афферентными нейронами, несущими информацию о раздражителе к центрам мозга. Это вкусовые клетки (рис. 6, А), многие так называемые волосковые клетки, расположенные, например, в статоцистах — органах равновесия, различные слуховые рецепторы (рис. 6, Б). В таблице прослеживается соотношение структуры и функции различных рецепторных образований. Это, однако, их основная функция. Помимо нее, как уже отмечалось, каждый вид рецепторов может воспринимать и другие виды раздражителей. Тактильные рецепторы, например, реагируют на звуки и вибрации, вкусовые рецепторы возбуждаются также механическим и температурным стимулом, а зрительные рецепторы при сильном механическом раздражении вызывают ощущение вспышки света. Таким образом, мы сталкиваемся здесь с одним из кардинальных вопросов физиологии органов чувств — с сенсорной специфичностью. Очевидно, что только разрешив его, мы найдем ответы на поставленные выше вопросы о функциональной предопределенности различных рецепторов.

Типы рецепторов кожи и внутренних органов, их локализация и возможная функция

В 1826 г. немецкий исследователь И. Мюллер опубликовал выдвинутую им доктрину о специфической энергии органов чувств. Согласно основному положению этой доктрины, чувствительность каждой возбуждаемой стимулом системы, качество ощущения, вызываемого раздражителем, зависят не от свойств действующего внешнего агента, а от свойств «специфической чувствительности субстанции органов чувств». «Энергии света, темноты или цвета, — писал он, — не принадлежат внешним предметам, причине возбуждения, они присущи самой субстанции зрения» (цит. по: Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации. М.: Мир, 1975, с. 43).

И. Мюллер первый утверждал, что любое раздражение зрительного нерва вызывает зрительное ощущение. Мы знаем теперь также, что температурные рецепторы реагируют, например, на химическое раздражение ментолом или давление, инициируя ощущение холода, а слуховой нерв можно раздражать электрическим током и получить слуховое ощущение. Перечисление подобных примеров можно продолжить. И сегодняшнее обращение к взглядам Мюллера обусловлено несомненным его влиянием на последующие исследования ученых, его глубоким пониманием того, что качество каждого сенсорного раздражителя зависит от активности и специфических свойств определенного сенсорного образования. Фактически в настоящее время, несмотря на более чем 150-летнюю историю вопроса, изучение сенсорной специфичности продолжается и еще далеко от своего окончательного разрешения.

Рассмотрим два аспекта сенсорной специфичности: 1) «локальный знак», показывающий место нахождения стимула в пространстве (для дистантных систем) и 2) модальность, т. е. качество стимула — свет, звук, прикосновение. Основное допущение, которое делали сторонники и последователи закона специфических энергий, состояло в том, что предусматривалось наличие ряда нервных окончаний, чувствительных к различным, но характерным для каждого типа окончаний видам стимуляции (в коже, например, тепло, холод, прикосновение и боль).