Борис Режабек - Избранные труды. Том 1

К таким свойствам в первую очередь относиться «активность», т. е. способность биологических систем к таким перестройкам структуры и функции, которые обеспечивают достижение оптимального режима функционирования уже на уровне отдельного элемента 1.

Объединение таких элементов в системы более высокого порядка приводит к известным ограничениям в достижении отдельными элементами их «частных» оптимальных режимов.

Тем не менее наличие активности на уровне элементов представляется характерной и принципиально важной чертой биологических самоорганизующихся систем. В настоящей работе предпринята попытка выявить такие свойства на уровне отдельного нейрона.

Удобным объектом для исследований такого рода является нейрорецептор растяжения речного рака 4, допускающий изучение поведения нервной клетки, изолированной от регуляторных ограничений со стороны организма, чего при работе с другими объектами добиться чрезвычайно трудно.

Было проведено выяснение характера поведения механорецептора в условиях замыкания его цепью искусственной обратной связи по схеме на рис.1.

Импульсная активность нейрона отводилась внеклеточно при помощи усилителя биопотенциалов УБП1—02 и регистрировалась с помощью шлейфного осциллографа Н-102.

Частота импульсов нейрона связана со степенью растяжения рецепторной мышцы (4). Один из концов этой мышцы был закреплен неподвижно, а другой захватывался с помощью зажима, который был соединен со стрелкой самопишущего вольтметра рычагом с отношением плеч 1:8.

На вход вольтметра поступал сигнал с измерителя частоты, пропорциональный частоте импульсацни нейрона.

Обратная связь, устроенная таким образом, приводила к тому, что увеличение частоты перемещало стрелку в сторону, уменьшающую растяжение мышцы, а уменьшение частоты влекло за собой увеличение растяжения мышцы.

В начале опыта стрелку фиксировали в таком положении, при котором нейрон генерировал импульсы с частотой 5—7 имп/сек.

При выключенной обратной связи препарат может работать с такой частотой много часов.

Включение обратной связи (о.с.), производимое путем освобождения стрелки, приводит к тому, что в системе возникают автоколебания: при растяжении мышцы частота возрастает, это приводит к сжатию, частота уменьшается (в силу особенностей динамических характеристик рецептора частота при быстром сжатии обычно падает до нуля), затем мышца вновь растягивается и т. д. (рис. 2 а , б ).

Рис. 2. Устойчивые автоколебания и п. с. р.: а – возникновение автоколебаний; о.с. – момент включения обратной связи. Запись на Н-373 в течение 100 сек. б – возникновение автоколебаний. Запись на Н-102. Нижний луч – колебания растяжения мышцы, средний – импульсная активность. в – ограничение автоколебаний: 1 – ограничение растяжения мышцы с одной стороны, 2 – с двух сторон, 3 – искусственная остановка. Устранение ограничений приводит к восстановлению амплитуды автоколебаний. Запись на Н-373. г – поиск стационарного режима (п.с.р.). Запись на Н-373. Последняя стадия процесса. Стрелки соответствуют моментам начала записей на Н-102

Если искусственно ограничить амплитуду качаний стрелки или зафиксировать ее на некоторое время, то колебания возникают вновь с прежними параметрами, как только вмешательство экспериментатора прекращается (рис.2 в). В 12 опытах, проведенных при температуре 20°, наблюдалось следующее. Через 10—15 мин. амплитуда колебаний начинает уменьшаться, изменения частоты импульсов и степени растяжения мышцы прогрессивно убывают и в конце этого процесса система приходит в такое состояние, при котором не подвергается более ритмическому автораздражению и генерирует импульсы с постоянной частотой (рис. За). Этот процесс мы обозначаем как «поиск стационарного режима» (п.с.р.). Длительность стадии устойчивых автоколебаний и п. с. р. несколько варьируют для разных препаратов и сильно зависят от температуры. Стационарное состояние с частотой 3—6 нмп/сек может длиться несколько часов.

Это говорит о том, что физиологическое состояние препарата не страдает в период стадии незатухающих колебаний и п. с. р. Сам процесс п. с. р. не может быть сведен к обычной адаптации или утомлению препарата при действии длительного ритмического раздражения: специально поставленные опыты показывают, что нейрон может подвергаться внешним раздражениям в ритме автоколебаний до часа без существенного изменения характера своей ритмической активности.