Николай Курчанов - Антропология и концепции биологии

В процессе фотосинтеза различают две стадии – световую и темновую.

Во время световой фазы фотосинтеза энергия Солнца используется для синтеза АТФ и высокоэнергетических переносчиков электронов. Световая энергия, поглощенная любой молекулой пигмента, переносится на другую молекулу фотосистемы, пока не достигнет своего реакционного центра, после чего по специальной системе переносчиков возникает направленный поток электронов.

Существуют два варианта работы фотосистем во время световой фазы.

Нециклическое фотофосфорилирование– это основной путь, при котором обе фотосистемы работают синхронно.

Под действием света электроны реакционного центра фотосистемы II возбуждаются, переходят на акцептор электронов и переносятся по электронно-транспортной цепи к фотосистеме I. Потерянные электроны хлорофилла Р-680 заменяются электронами молекул воды в результате одновременного процесса фотолиза– ферментативного расщепления воды. В фотосистеме I электроны под действием света возбуждаются, переносятся на свой акцептор и через белок ферредоксин – на никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ) , который восстанавливается (НАДФ-Н 2) . Электроны хлорофилла Р-700 заменяются электронами фотосистемы II. Таким способом осуществляется однонаправленный поток электронов от реакционного центра фотосистемы II к НАДФ (рис. 2.7).

Циклическое фотофосфорилирование– это вариант световой фазы, когда возбужденные электроны фотосистемы I с акцептора направляются не на НАДФ, а возвращаются на цепь переносчиков фотосистемы II. При таком способе происходит образование АТФ, но не происходит образования НАДФ-Н 2(на рис. 2.7 обозначен пунктиром). Предполагается, что это более древний и примитивный вариант фотосинтеза.

В роли переносчиков электронов по электронно-транспортной цепи выступают различные сложные белки, содержащие гем, железо, медь ( цитохромы, пластохинон, пластоцианин и др. ). Процесс синтеза АТФ контролируется у растений особым ферментом АТФ-синтетазой .

Рис. 2.7 . Общая схема световой фазы фотосинтеза

В темновой фазе происходит превращение СО 2в углеводы, благодаря синтезированным в первой стадии АТФ и НАДФ. Существует несколько вариантов фиксации углекислоты.

Основной вариант – это цикл Кальвина, или С-3-путь, названный так потому, что непосредственный продукт фиксации СО 2представляет собой трехуглеродное соединение ( глицерол-3-фосфат ). Углекислота первоначально соединяется с 5-углеродным рибулозобифосфатом (РБФ) , давая промежуточное 6-углеродное соединение. Цикл Кальвина включает в себя 13 последовательных реакций. На заключительном этапе вновь образуется РБФ, и цикл замыкается.

Шесть оборотов цикла дают одну молекулу глюкозы , для чего требуется 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ, что можно выразить суммарным уравнением:

6СО 2→С 6Н 12О 6.

Существует другой вариант синтеза углеводов при темновой фазе.

Это цикл Хэтча – Слэка, или С-4-путь, обнаруженный более чем у 100 растений жарких и засушливых районов. Этот путь требует больших энергозатрат, но имеет свои экологические преимущества.

Различные группы фотосинтезирующих бактерий осуществляют особую разновидность фотосинтеза – бактериальный фотосинтез. Бактерии имеют свои специфические фотосинтетические пигменты (в частности, различные бактериохлорофиллы ), отличные от пигментов эукариот. Донорами Н +у них служит не вода, а различные органические соединения (сероводород, спирты, жирные кислоты и др.), потому при бактериальном фотосинтезе не выделяется кислород . Рассмотрев все виды фотосинтеза, можно вывести общее уравнение этого процесса:

n СО 2+ Н 2А → (СН 2О) n + H 2О + А,

где Н 2А – обобщенный донор Н +.

Хемосинтез– это синтез органических веществ за счет энергии химических реакций. Он представляет собой другую форму автотрофной ассимиляции, свойственной некоторым бактериям. При хемосинтезе источником энергии служит не солнечный свет, а окисление неорганических соединений.

Нитрифицирующие бактерии окисляют образующийся при гниении органических остатков аммиак до нитрита, а затем до нитрата: NH 3→ HNO 2→HNO 3.