Леонид Соколов - Почему перелетные птицы возвращаются домой

Рис. 7.Верность родине у пеночки-всснички в разных частях ее ареала.

Цифры в кружке — процент вернувшихся птиц.

Исходя из теоретических представлений о популяциях птиц, в районах, расположенных в центре ареала вида, где условия существования обычно более стабильны и численность популяции выше, верность родине должна быть наиболее выраженной (рис. 7). На периферии, где птицы находятся в худших условиях, в первую очередь из-за климатических условий, доля верных месту рождения или прежнего гнездования птиц должна быть ниже, чем в центре ареала. Кроме того, на краю ареала может больше присутствовать особей, которые вообще склонны к бродяжничеству.

У большинства перелетных птиц степень филопатрии у самцов и самок различна. У многих видов большую верность территории, как правило, проявляют самцы, хотя у ряда видов (канадская казарка, белый гусь, многие утки, некоторые кулики), наоборот, самцы склонны к значительной дисперсии (разлету), в то время как самки в сильной степени привязаны к прежней территории. У гусей и уток место для гнездования обычно выбирает самка, а самец следует за ней из района зимовки, где у них устанавливаются брачные отношения. У некоторых куликов, в частности у американского пятнистого перевозчика, самка не только выбирает гнездовую территорию, но и охраняет ее от других особей. Самки у этого кулика прилетают раньше самцов, выбирают место для гнездования и спариваются с несколькими самцами. По мнению Л. Оринга и Д. Ланка, именно такая система брачные отношений (полиандрия) и является основной причиной большей привязанности самок пятнистого перевозчика к территории.

У млекопитающих в отличие от птиц, как показал английский исследователь П. Гринвуд, б о льшую верность территории, как правило, проявляют самки, поскольку именно они выбирают место для размножения. Самцы же у большинства млекопитающих более склонны к расселению (рис. 8).

Рис. 8.Склонность к расселению из района рождения и размножения у птиц и млекопитающих (по: Greenwood, 1980).

Цифры в кружках — число видов, проявивших склонность к расселению.

Чем обусловлены различия в привязанности к территории у самцов и самок? Выдвигались самые разные предположения. С. Готро применил гипотезу доминирования для объяснения возрастных и половых различий в расселении. Поскольку самцы, как правило, доминируют над самками, поэтому, с его точки зрения, самки чаще вынуждены покидать прежнюю территорию. Однако известно, что у некоторых видов птиц, в частности у дневных хищников, самки обычно доминируют над самцами, поскольку они крупнее последних, хотя и проявляют большую склонность к расселению. У млекопитающих самцы, несмотря на доминирование над самками, чаще меняют территорию размножения. В связи с этим предположение Готро кажется весьма сомнительным.

Не обнаруживается достаточно убедительных доказательств и в пользу предположений, объясняющих половые различия в верности территории разной реакцией самцов и самок на колебания таких внешних факторов, как погодные и кормовые условия, прессинг хищников и др. Некоторые исследователи склонны объяснять большее расселение самок у птиц как результат действия механизма избегания близкородственного скрещивания (инбридинга). Однако другие исследователи ставят под сомнение эту гипотезу. Гринвуд предполагает, что у полигинных видов (когда на одного самца приходится несколько самок) издержки инбридинга больше для самок, чем для самцов, вследствие, большего вклада в потомство. Если бы избегание инбридинга было единственной причиной для расселения, то тогда у того пола, у которого больше репродуктивные издержки, и дисперсия была бы больше. Но у млекопитающих, у которых большинство видов полигинны, расселяются больше самцы, хотя должны были бы самки. У моногамных видов птиц б о льшую склонность к расселению проявляют самки, несмотря на возможно одинаковые издержки инбридинга для самцов и самок. Вообще, в последнее время все чаще появляются работы, которые показывают, что близкородственное скрещивание, по крайней мере у некоторых видов птиц, необязательно приводит к негативным для популяции последствиям (см. гл. 4).