Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Как правило, аппарат Гольджи развит тем лучше, чем больше веществ клетка должна транспортировать внутри себя и (или) выделять наружу. Например, очень мощный аппарат Гольджи имеют нервные клетки, что и понятно: они должны постоянно и в довольно большом количестве выделять сигнальные вещества — нейротрансмиттеры.

Сложные формы клеток эукариот, а заодно и все виды их внутриклеточной подвижности возможны только благодаря системе внутриклеточных опорных структур, которая называется цитоскелетом . Ни у бактерий, ни у архей цитоскелета нет (по крайней мере, полноценно развитого, насколько мы сейчас знаем).

Цитоскелет эукариот делится на микротрубочки (состоящие из белка тубулина), микрофиламенты (состоящие из белка актина) и промежуточные филаменты (они имеют разнообразный состав). Очень важным свойством цитоскелета является динамическая нестабильность. Это означает, что ни микротрубочки, ни микрофиламенты, ни промежуточные филаменты не образуются раз и навсегда — они могут постоянно собираться и разбираться. Эти процессы требуют затрат энергии, но именно благодаря им эукариотные клетки бывают крупными, сложными по форме, а очень часто и подвижными.

Взглянув на элементы цитоскелета по отдельности, мы обнаружим, что они достаточно сильно отличаются друг от друга. Микротрубочки — это полые цилиндры, собранные из множества молекул белка тубулина (см. рис. 10.3А). Надо заметить, что молекулы тубулина бывают нескольких разных типов, например альфа- и бета-тубулин. Они кодируются отдельными генами и входят в микротрубочки в строго определенных соотношениях. Сборка и разборка микротрубочек питается энергией за счет расщепления ГТФ.

Именно микротрубочки, как правило, придают эукариотным клеткам постоянную форму. Но это далеко не единственная их задача. Микротрубочки служат еще и своего рода «рельсами», по которым ездят по клетке мелкие транспортные вакуоли. Разумеется, это всегда происходит при участии дополнительных двигательных белков, которые расщепляют АТФ и движутся вдоль микротрубочек за счет высвобожденной энергии. Еще более важно участие микротрубочек в клеточном делении.

И наконец, микротрубочки образуют основу специализированных двигательных структур — жгутиков и ресничек (см. рис. 10.3Б). Эти структуры есть у одноклеточных эукариот, ставших широко известными благодаря попаданию в школьный учебник зоологии, — эвглены (жгутики) и инфузории-туфельки (реснички). Внутри каждого жгутика и каждой реснички проходит пучок микротрубочек, организованный строго определенным образом. Обычно это две самостоятельные микротрубочки в центре и девять сдвоенных микротрубочек по краю, так называемая схема 9+2 (см. рис. 10.3В). С помощью специальных моторных белков эта система микротрубочек совершает ритмичные движения, изгибая жгутик и помогая в итоге двигаться всей клетке.

Микрофиламенты состоят не из тубулина, а из актина, и имеют форму не трубочек, а гораздо более тонких нитей (см. рис. 10.3Г). Они меньше подходят для поддержания постоянной формы клетки, но зато (в отличие от микротрубочек) могут сокращаться. Делают они это с помощью белка миозина, расщепляющего АТФ. Если микротрубочки — это в полном смысле слова внутриклеточный скелет (цитоскелет), то микрофиламенты скорее своего рода внутриклеточная мускулатура («цитомускулатура»). Правда, надо всегда иметь в виду, что в отличие от скелета и мышц многоклеточного животного тубулиновый цитоскелет и актиновая «цитомускулатура» вовсе не являются образованиями, данными клетке раз и навсегда. Они могут легко собираться и разбираться. Образно говоря, трудно представить животное с настолько пластичным скелетом, чтобы его перестройки на протяжении жизни превращали это животное, например, из крысы в морскую звезду или из змеи в осьминога. А вот цитоскелет такие возможности клетке дает.

Большинство типов клеточной подвижности, свойственных эукариотам, связаны не с микротрубочками, а с микрофиламентами. Утверждение, что микрофиламенты способны сокращаться, строго говоря, неточно. На самом деле длина каждого отдельного микрофиламента при сокращении не меняется. Вместо этого микрофиламенты скользят относительно друг друга по молекулам моторного белка миозина таким образом, что в результате вся клетка или ее часть меняет форму — например, становится короче. Мышечное сокращение устроено именно так. Любая мышечная клетка буквально набита микрофиламентами, которые движутся согласованно. Но, кроме того, микрофиламенты ответственны и за многие другие виды движения клеток. Например, взаимные перемещения микрофиламентов могут вызывать амебоидное движение , при котором клетка постоянно меняет форму, выпуская и втягивая временно существующие выросты — ложноножки (см. рис. 10.3Д). Так ползает амеба и многие похожие на нее одноклеточные существа. А заодно тем же способом ползают внутри организма некоторые клетки тел животных, в том числе и человеческого тела.