Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Кроме эвгленовых жгутиконосцев (к которым относится и астазия) в супергруппу экскават входит много других интересных существ. Фотосинтезирующих форм среди них мало, эвглена тут скорее исключение, чем правило. Большинство экскават никогда не имело хлоропластов. Зато среди них есть много гетеротрофных жгутиконосцев, как хищных, так и паразитов. К последним относятся некоторые возбудители инфекционных болезней человека: трипаносомы, лямблии, трихомонады, лейшмании. Все это — паразитические жгутиконосцы из супергруппы Excavata.

Паразитические экскаваты часто имеют причудливую форму клеток. Скорее всего, это связано с тем, что им не нужна особенно высокая маневренность, зато нужен мощный жгутиковый аппарат, чтобы пробиваться сквозь вязкую среду (кровь или содержимое кишечника). Поэтому у них часто увеличивается число жгутиков. Например, лямблия имеет два ядра и восемь жгутиков, ее клетка как бы частично раздвоена. Это далеко не предел, у других жгутиконосцев бывают клетки и посложнее. В то же время непаразитические родственники лямблии живут в толще донных осадков и чаще всего имеют только два жгутика [295] Kolisko M. et al. A wide diversity of previously undetected free-living relatives of diplomonads isolated from marine / saline habitats // Environmental Microbiology , 2010, V. 12, № 10, 2700–2710. . Такое состояние свойственно большинству хищных жгутиконосцев, которым высокая маневренность как раз нужна. Один жгутик они используют как винт для поступательного движения, другой — как руль.

Некоторые жгутиконосцы-экскаваты, живущие внутри других организмов, приносят им пользу. Например, жгутиконосцы, которые живут в пищеварительном тракте термитов. В отличие от подавляющего большинства животных, термиты могут питаться одной только древесиной. А древесина — это масса растительных клеточных стенок, которые состоят в основном из целлюлозы (см. главу 6). Такой корм очень малопитателен, тем более что у термитов — во всяком случае, у примитивных — нет никакого собственного фермента, способного расщеплять связи между остатками глюкозы в огромной молекуле целлюлозы. Переваривать целлюлозу этим термитам помогают симбиотические жгутиконосцы, живущие у них в кишечнике. Вот эти жгутиконосцы и относятся к супергруппе экскават. Причем жгутиконосцам, в свою очередь, помогают в расщеплении целлюлозы симбиотические бактерии, которыми клетка такого жгутиконосца прямо-таки набита [296] Hongoh Y. et al. Genome of an endosymbiont coupling N2 fixation to cellulolysis within protist cells in termite gut // Science , 2008, V. 322, № 5904, 1108–1109. . Так что симбиоз тут «многоэтажный», по типу русской матрешки.

Типичные обитатели кишечника термитов — крупные жгутиконосцы, называемые гипермастигинами (буквально это значит что-то вроде «сверхжгутиковые»). Такой жгутиконосец может иметь несколько сотен, а то и несколько тысяч жгутиков, расположенных рядами, кругами или спиралями. Ядро у него при этом вполне может быть одно, хотя у некоторых родов много ядер. Неудивительно, что архитектура цитоскелета в таких клетках очень сложная и красивая. Кроме того, у некоторых гипермастигин на поверхности клетки живут еще и спирохеты — подвижные грамположительные бактерии, длинные, тонкие и закрученные в спираль [297] Carpenter K. J., Keeling P. J. Morphology and phylogenetic position of Eucomonympha imla (Parabasalia: Hypermastigida) // Journal of Eukaryotic Microbiology , 2007, V. 54, № 4, 325–332. . Они заякориваются на клетке жгутиконосца и несут функцию дополнительных жгутиков. Раньше была популярна гипотеза, что жгутики, собственно, и произошли от таких симбиотических спирохет, но молекулярная биология ее не подтверждает.

Стоит отметить, что жгутиконосцы-гипермастигины иногда живут в кишечнике не только у термитов, но и у тараканов, среди которых тоже есть виды, питающиеся древесиной. Это неудивительно: термиты и тараканы — ближайшие родственники [298] Misof B. et al. Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution // Science , 2014, V. 346, № 6210, 763–767. .

Еще один великолепный представитель экскават — Mixotricha paradoxa , живущая в кишечнике одного австралийского термита [299] Sutherland J. L. et al. Protozoa from Australian termites // Quarterly Journal of Microscopic Science , 1933, V. 76, 145–173. . Это крупный — до полумиллиметра — одноядерный жгутиконосец, несущий на своем переднем конце не десятки и сотни жгутиков (как у гипермастигин), а всего лишь четыре жгутика, и те малоподвижные. Зато все остальное тело миксотрихи усеяно тысячами симбиотических спирохет, которые бьются вместо ресничек. Причем похоже, что этих спирохет там несколько видов [300] Wenzel M. et al. Identification of the ectosymbiotic bacteria of Mixotricha paradoxa involved in movement symbiosis // European Journal of Protistology , 2003, V. 39, № 1, 11–23. . По подсчетам, на одной миксотрихе может жить примерно 250 000 спирохет [301] Margulis L. The conscious cell // Annals of the New York Academy of Sciences , 2001, V. 929, № 1, 55–70. . Если убить их антибиотиками, миксотриха тут же теряет подвижность [302] Radek R., Nitsch G. Ectobiotic spirochetes of flagellates from the termite Mastotermes darwiniensis: attachment and cyst formation // European Journal of Protistology , 2007, V. 43, № 4, 281–294. . При этом кроме спирохет на ее поверхности живут еще и другие бактерии, имеющие форму коротких палочек. Эти бактерии сидят на теле миксотрихи там, где прикрепляются спирохеты, как бы заякоривая их. Но и это не все. Помимо «якорных» бактерий и обычных спирохет, работающих как реснички, на теле миксотрихи сидят еще особые крупные спирохеты, относящиеся к другому роду, но тоже участвующие в движении, и какие-то длинные палочковидные бактерии, прикрепляющиеся к ней одним концом [303] Brugerolle G. Devescovinid features, a remarkable surface cytoskeleton, and epibiotic bacteria revisited in Mixotricha paradoxa, a parabasalid flagellate // Protoplasma , 2004, V. 224, № 1, 49–59. . В общем, поверхность миксотрихи подобна густому саду, где процветает никак не меньше четырех совершенно различных разновидностей бактерий-симбионтов. А ведь у нее есть еще и внутренние симбионты, помогающие переваривать целлюлозу. Так что клетка миксотрихи — это целое многовидовое сообщество.